Der Gewöhnliche Strandhafer Ammophila arenaria L Link Syn Calamagrostis arenaria L Roth auch als Gemeiner Strandhafer Sa
Gewöhnlicher Strandhafer

Der Gewöhnliche Strandhafer (Ammophila arenaria (L.) Link, Syn.: Calamagrostis arenaria (L.) Roth) – auch als Gemeiner Strandhafer, Sandrohr, Sandhalm, Seehafer oder Helm (niederdeutsch) bezeichnet – ist eine Art aus der Gattung der Strandhafer (Ammophila) innerhalb der Familie der Süßgräser (Poaceae) gehörige Pionierpflanze.
Gewöhnlicher Strandhafer | ||||||||||||
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Gewöhnlicher Strandhafer (Ammophila arenaria) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Ammophila arenaria | ||||||||||||
(L.) Link |
An Küsten und auf Inseln kommt dem Gras eine besondere Rolle für den Aufbau und die Stabilität von Dünen zu. Es ist maßgeblich an der Bildung der bis zu 25 Meter hohen Weißdünen beteiligt. Ferner wird der Gewöhnliche Strandhafer aufgrund seines ausgedehnten Wurzelwerkes im Rahmen von Küstenschutzmaßnahmen als Erosionsschutz zur Befestigung von Randdünen, heute seltener auch auf Binnendünen und Flugsandfeldern, angepflanzt.
Merkmale
Der Gewöhnliche Strandhafer ist ein grün überwinterndes, kräftiges, aufrecht wachsendes Gras, das Wuchshöhen bis zu 120 cm erreicht. Er ist ein Rhizomgeophyt und bildet Horste, die ihrerseits durch reich verzweigte unterirdische Triebe dichte Rasen entwickeln können. Die Art bildet sowohl horizontale als auch vertikale Rhizome aus. Die jungen markigen Rhizome sind weißlich und verfügen über gelblich-weiße, abgestorbene Schuppenblätter. Alternde Rhizome sind hohl und verfärben sich gelb bis braun. Die jungen Wurzeln sind ebenfalls weiß und fleischig, während sie mit zunehmendem Alter verholzen und braun werden. An jedem der vielen ruhenden Knoten bilden sich je vier Wurzeln, die sich ihrerseits reich verzweigen können.
Die 30 bis 60 cm langen, steifen, blaugrünen Blätter sind meist eingerollt und messen dann im Durchmesser etwa 1 bis 3 mm. Ausgebreitet erreichen sie 4 bis 6 mm Breite. Sie sind zugespitzt, glatt und kahl, aber auf der Oberseite entlang der Blattadern fein behaart. Die Unterseite ist ebenso glatt und kahl. Die Ränder der glatten Blattscheiden sind überlappend. Die Blatthäutchen (Ligulae) sind mit bis zu 25 bis 35 mm Länge auffallend groß. Sie sind von der Spitze bis zum Grund gespalten.
Der Blütenstände des Gewöhnlichen Strandhafers sind kompakte, fuchsschwanzähnliche Rispen. Sie werden 8 bis 22 Zentimeter lang und 1 bis 2,5 Zentimeter breit, sind allseitswendig und stets zusammengezogen. Die Ährchen sind einblütig und bis 16 mm lang. Die zwei Hüllspelzen sind lanzettlich zugespitzt und rau, die untere ist einadrig, die obere drei- bis fünfadrig. Sie sind etwa so lang wie das Ährchen. Die Deckspelzen sind ebenfalls lanzettlich zugespitzt und haben eine doppelte Spitze. Sie sind 5- bis 7-adrig und 8 bis 12 mm lang. Sie tragen an der Basis 3 bis 5 mm lange Haare. Die Mittelader läuft kurz unter dem Spelzenrand in eine abstehende Grannenspitze aus, die 0,2 bis 0,8 mm lang ist. Die Vorspelze ist zweinervig, 7 bis 11 Millimeter lang mit stark hervortretenden rauen Kielen.
Der Strandhafer blüht von Juni bis Juli. Die Karyopsen sind drei bis 3,5 mm lang.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 28.
Verbreitung
Der Gewöhnliche Strandhafer ist eine ursprünglich europäische und nordafrikanische Art. Er kommt hier an allen Küsten vor. Ammophila arenaria subsp. arenaria dominiert die Küsten Nordwesteuropas, Ammophila arenaria subsp. arundinacea den Mittelmeerraum.
Ende des 19. Jahrhunderts wurde der Strandhafer nach Australien, Neuseeland, Nordamerika (1868, San Francisco) und Japan zum Zweck von Dünenbefestigungen eingeführt und gepflanzt. Ferner wächst der Strandhafer, häufig infolge der Besiedlung britischer und spanischer Kolonien, in Südafrika, auf den Falklandinseln, Argentinien und Chile.
Lebensraum und Ökologie
Der Gewöhnliche Strandhafer ist eine auf bewegten Sand angewiesene Pionierpflanze. Die Blätter und Halme brechen die Kraft des Windes und zwingen den verwehten Sand zum Absetzen. Sein Wurzelwerk bindet den Sand. Das Gras ist auf diese Weise maßgeblich an der Bildung der bis zu 25 Meter hohen Weißdünen beteiligt. Er ist die Kennart der Pflanzengesellschaft des sogenannten Strandroggen-Strandhafer-Rasens (Elymo-Ammophiletum Br.-Bl. et De Leeuw 1936) und in dieser mit dem Strandroggen (Leymus arenarius) vergesellschaftet.
Standortansprüche
Der Gewöhnliche Strandhafer bevorzugt ein ozeanisches Klima in Meeresnähe. Er kann nur auf Substraten wachsen, die weniger als 1 % Kochsalz aufweisen. Untersuchungen zeigten, dass die Pflanze bereits bei Konzentrationen von 1,5 % abstirbt. Deshalb wächst er nur dort, wo sein Wuchsort nicht vom Seewasser erreicht wird. Er ist eine Volllichtpflanze und wächst ausschließlich auf voll besonnten Standorten, die mäßig stickstoffversorgt sind. Er ist auf eine regelmäßige Übersandung angewiesen. Ohne diese stetige Sandzufuhr stirbt der Strandhafer ab. Der angewehte Sand wird durch Niederschläge entsalzt und hat einen Düngeeffekt. Er beliefert die Pflanze mit Phosphor, Kalium und Calciumcarbonat. Verrottendes organisches Material stellt eine zusätzliche Stickstoffquelle dar. Bleibt die regelmäßige Zufuhr aus, tritt ein Nährstoffmangel ein. Die Pflanze fehlt auf nassen sowie auf öfter austrocknenden Böden ebenso wie auf stark sauren Böden. Der ökologische Schwerpunkt des Strandhafers liegt in pH-Bereichen zwischen fünf und neun. Sein ökologisches Verhalten lässt sich dementsprechend anhand der Zeigerwerte nach Ellenberg, welche die genannten Standortfaktoren für Mitteleuropa in etwa widerspiegeln, folgendermaßen klassifizieren: Lichtzahl = 9 (Volllichtpflanze), Temperaturzahl = 6 (Mäßigwärme- bis Wärmezeiger), Kontinentalitätszahl = 3 (ozeanisch bis subozeanisch), Feuchtezahl = 4 (Trocknis- bis Frischezeiger), Reaktionszahl (R = pH-Bereich) = 7 (Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger), Stickstoffzahl = 5 (mäßig stickstoffreiche Standorte), Salzzahl = 1 (gelegentlich auf salzhaltigen Böden).
Ausbreitungsmechanismen
Der Ausbreitung der Früchte (generative Vermehrung) der windbestäubten Pflanzen kommt nur eine untergeordnete Rolle zu (Wind- und Klettausbreitung). Die Keimlinge können sich nur in sehr geschützten Bereichen etablieren. Bereits eine Sandauflage von nur 1 cm kann die Keimung der Karyopsen verhindern.
Die Ausbreitung des Strandhafers erfolgt in erster Linie vegetativ. Wird er nach Stürmen vom Sand, der sich zwischen seinen Halmen fängt, verschüttet, durchwächst er den Sand schnell und bildet zusätzliche Wurzelausläufer in der neuen Sandschicht. Stockwerk um Stockwerk baut er so die Weißdünen auf. Der Strandhafer ist in der Lage, bis zu 1 m Sand im Jahr zu durchwachsen. Der Hauptwurzelhorizont liegt etwa einen Meter unter der Oberfläche, zuweilen bis zu zwei Meter. Das Wurzelsystem einer einzelnen Pflanze kann einen Radius von fünf Metern in mehreren Etagen durchwurzeln und erreicht einschließlich der Feinwurzeln mehrere Kilometer Länge. Die vertikale Ausbreitung erfolgt entlang des Vertikalrhizoms, an welchem sich die büschelartig zusammenstehenden oberirdischen Triebe bilden. Selbst im Winter stellt der Strandhafer sein Wachstum nicht völlig ein. Die Pflanze ist ferner in der Lage, sich aus Rhizomfragmenten zu entwickeln und zu regenerieren. Die Pflanzen einer Generation können bis zu 100 Jahre alt werden.
Anpassungen und Konkurrenzstrategie
An die physiologische Trockenheit ihrer Wuchsorte durch Wind und den für Niederschläge stark durchlässigen Sandboden ist der Strandhafer mit harten Rollblättern – ähnlich wie die (Elymus athericus) – und zusätzlich noch stark reflektierenden Blattunterseiten gut angepasst. Dieser Bau der Blätter bietet einen größeren Widerstand gegen den Wasserverlust durch Transpiration. Die Blätter haben eine dicke Kutikula und Epidermis. Sie sind versteift und deshalb sehr hart. Dieses schützt die Pflanze außerdem gegen den Windschliff durch die verwehenden scharfkantigen Sandkörner.
Der Strandhafer ist ein sogenannter (CS), d. h. bei schlechteren Lebensbedingungen (Stress) hat der wuchskräftige Pionier einen Vorteil gegenüber anderen Pflanzen (Konkurrenten), welche auf günstigeren Standorten dominieren. Im windbewegten Sand werden potenzielle Konkurrenten, die nicht an diese extremen Standortbedingungen angepasst sind, ausgeschaltet. In festgelegten Dünen wird der Strandhafer dagegen durch interspezifische Konkurrenz rasch verdrängt.
Fadenwürmer (Nematoden) und Pilze
Im bewegten Sand der Weißdünen sind die Pflanzen in der Regel vital. Im ruhenden Sand der Grau- und Braundünen ist dagegen häufig zu beobachten, dass die Pflanzen nicht zur Blüte kommen und keine Samen bilden. Dieses beruht möglicherweise auf einem Zusammenwirken von Fadenwürmern (Nematoden) und Pilzen, welche die Wurzeln befallen. Durch die Fraßstellen parasitärer Fadenwürmer, vor allem der Gattung , können die Pilzhyphen eindringen. Dieses hat zur Folge, dass die Pflanzen durch Nährstoff- und Wassermangel absterben. Im bewegten Sand entgeht der Strandhafer dagegen den schädlichen Wirkungen der Pflanzenpathogenen und anderen Bodenorganismen, deren Besatz an den Standorten offenbar gleich ist. Die Schadwirkung wird mit einem Abnehmen von auf das Wurzelwachstum günstig wirkender Pilze, sogenannter Mykorrhiza, mit zunehmender Alterung und Versauerung der Grau- und Braundünenstandorte in Zusammenhang gebracht. Das Gleichgewicht zwischen Sandanwehung, der Bildung von Biomasse und der Schwächung des Strandhafers durch das Wurzelsystem schädigende Organismen beschränken schließlich die Höhe der Weißdünen auf etwa 25 Meter.
Der Strandhafer als Nahrungspflanze
Der Strandhafer ist die einzige Nahrungspflanze (Monophagie) für die Raupen der Strandhafer-Weißadereule (Mythimna litoralis). Ferner ist das Gras für die (Psammotettix maritimus) und die (Gravesteiniella boldi) die einzige Wirtspflanze. Der Strandhafer ist auch Nahrung für eine Weichwanze (Miridae), Trigonotylus psammaecolor, die an den Blättern und unreifen Samen saugt. Die Eiablage findet in den Ähren statt.
Etymologie, Systematik und Hybride
Der wissenschaftliche Name des Gewöhnlichen Strandhafers bedeutet übersetzt „Sandiger Sandfreund“. Der Gattungsname Ammophila entstammt dem Griechischen und bedeutet Sandfreund, von ámos = Sand und philos = Freund. Das Epitheton arenaria ist Latein und meint „sandig“. Der Strandhafer gehört nicht zur Gattung Hafer (Avena), sondern zur Gattung Ammophila, gehört jedoch wie dieser zur Tribus Aveneae.
Die Erstbeschreibung der Pflanze erfolgte 1753 durch den schwedischen Naturwissenschaftler Carl von Linné in seiner Species Plantarum Tomus 1, S. 82 als Arundo arenaria (Basionym). 1827 erfolgte die Überführung in die Gattung Ammophila und damit die Umbenennung in Ammophila arenaria durch den deutschen Naturwissenschaftler und ehemaligen Direktor des Botanischen Gartens Berlin, Heinrich Friedrich Link, im , Band 1, S. 105.
Es werden derzeit zwei Unterarten unterschieden:
- Ammophila arenaria subsp. arenaria (Syn: Calamagrostis arenaria (L.) Roth subsp. arenaria): Sie kommt im nördlichen und westlichen Europa vor. Sie hat ursprüngliche Vorkommen in den Ländern Spanien, Frankreich, Großbritannien, Irland, Belgien, den Niederlanden, Deutschland, Dänemark, Norwegen, Schweden, Polen, Litauen, Estland und Russland. In Finnland ist die Ursprünglichkeit zweifelhaft.
- Ammophila arenaria subsp. australis (Mabille) M.Laínz (Syn: Calamagrostis arenaria subsp. australis (Mabille) Asch. & Graebn.): Sie kommt auf den Kanaren und vom Mittelmeergebiet bis Rumänien vor. Sie hat Vorkommen in Marokko, Algerien, Tunesien, Libyen, Ägypten, Fuerteventura, Portugal, Spanien, Frankreich, Italien, Kroatien, Albanien, Serbien, Griechenland, Bulgarien, Rumänien, Türkei, Zypern, Syrien, Libanon, Palästina und auf der Sinai-Halbinsel.
Die nordamerikanische Ammophila breviligulata Fern. hat im Gegensatz zu Ammophila arenaria eine kürzere, gestutzte Ligula (Blatthäutchen) und ist ansonsten in den Merkmalen identisch und wurde daher von manchen Autoren als Unterart des Gewöhnlichen Strandhafers angesehen und dann Ammophila arenaria subsp. breviligulata genannt.
Der Gewöhnliche Strandhafer bildet durch Kreuzung mit dem Land-Reitgras (Calamagrostis epigejos) einen sterilen Gattungsbastard, den (× Calammophila baltica (Flüggé ex Schrad.) Brand, Syn.: Ammocalamagrostis × baltica (Flüggé ex Schrad.) P.Fourn.), dem eine nicht minder große Bedeutung bei der Festigung von Küstenstandorten zukommt. Er ist von seiner Elternart Ammophila arenaria an den lockeren, purpurfarbenen und lanzettlichen Rispen, an den weniger starren und oft flachen Blattspreiten, den lanzettlichen Hüllspelzen sowie den längeren Haaren am Grunde der Deckspelzen und schließlich den kleineren Antheren zu unterscheiden. Die Populationen des Bastards unterscheiden sich ferner in ihrer Ähnlichkeit zu den Elternarten. So weisen die britischen Bestände meist eine größere Ähnlichkeit zum Gewöhnlichen Strandhafer (Ammophila arenaria) auf, während jene an der Ostsee eher dem Land-Reitgras (Calamagrostis epigejos) gleichen.
Trivialnamen
Für den Gewöhnlichen Strandhafer bestehen bzw. bestanden, zum Teil auch nur regional, auch die weiteren deutschsprachigen Trivialnamen: Halem (Helgoland), Hallem (Helgoland), Heelme (Jütland), Hellem (Wangerooge), Helm (Jütland und Norderney), Helmd (Jütland), Rotwettel (bezieht sich nur auf die Wurzel, Wangerooge), Sandhalm, Sandhawer (Unterweser) und Strandhafer (Mark Brandenburg).
Bedeutung und Nutzung
Die besondere Bedeutung des Gewöhnlichen Strandhafers liegt heute vor allem in seiner Eigenschaft der Festlegung der seeseitigen Randdünen der Inseln und des Festlandes und damit dem Schutz vor Sturmfluten. Aufgrund dieser Schutzfunktion werden diese Dünen nach dem Niedersächsischen Deichgesetz auch als „Schutzdünen“ bezeichnet und gezielt mit dem Strandhafer bepflanzt, der aus intakten und gesunden Beständen entnommen wird. Das Betreten von Schutzdünen sollte unbedingt nur auf ausgewiesenen Pfaden erfolgen, denn durch die Trittwirkung werden nicht nur die empfindlichen Keimlinge beeinträchtigt, sondern auch die ausgewachsenen Pflanzen niedergetreten. Der Wind kann so ungehindert den Sand verwehen, schmale Rinnen können zu metertiefen Schluchten ausblasen und schließlich ganze Dünen in Bewegung bringen, wodurch schließlich die Schutzfunktion verloren geht.
In Mitteleuropa wurden im Mittelalter durch Übernutzung viele durch den Pflanzenbewuchs festgelegte Binnendünen pleistozänen Ursprungs wieder zu Wanderdünen. Dieses führte schließlich zu einem Verlust von Ackerflächen und Siedlungen. Im 17. Jahrhundert wurden deshalb die ersten Pflanzungen von Strandhafer im Binnenland durchgeführt. Die meisten rezenten Strandhafer-Bestände in Sandlebensräumen sind darauf zurückzuführen.
Auch außerhalb seines natürlichen Verbreitungsgebietes, etwa in Nordamerika und Australien, wurde der Gewöhnliche Strandhafer Ende des 19. Jahrhunderts gezielt zum Zweck der Dünenfestigung eingeführt. Die Pflanze breitet sich dort fast überall selbstständig aus und gilt als invasiver Neophyt, denn er wird vielerorts aufgrund seiner hohen Ausbreitungs- und Konkurrenzkraft zunehmend zum Problem, da er die heimische Flora verdrängt und die bestehenden Ökosysteme verändert. So wird der Gewöhnliche Strandhafer beispielsweise in der Humboldt Bay (Kalifornien) gezielt im Rahmen eines Managementplanes bekämpft.
In früheren Jahrhunderten wurden die festen Blätter des Strandhafers zur Herstellung von Schnüren und Tauen, sogenannten Reepen, sowie Matten verwendet.
Quellen und weiterführende Informationen
Einzelnachweise
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur und Weblinks angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
- Hans Joachim Conert: Familie Poaceae. In Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band I, Teil 3, Seite 381–383. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1989. ISBN 3-489-52020-3.
- Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 8. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 255.
- K. Rieck: Vegetationsökologische Untersuchungen ausgewählter Dünenkomplexe auf den Ostfriesischen Inseln Baltrum, Langeoog, Spiekeroog und Wangerooge. Dissertation. Universität Hannover, 2000. (PDF; 5,6 MB)
- E. Pernilla Brinkman, Johannes A. van Veen, Wim H. van der Putten: Endoparasitic nematodes reduce multiplication of ectoparasitic nematodes, but do not prevent growth reduction of Ammophila arenaria (L.) Link (marram grass). Netherlands Institute of Ecology (NIOO-KNAW), Centre for Terrestrial Ecology, Departments of Multitrophic and Plant-Microorganism Interactions, Heteren 2003. doi:10.1016/j.apsoil.2004.02.004.
- Catalogue of the Lepidoptera of Belgium: Mythimna litoralis. ( vom 7. Dezember 2008 im Internet Archive)
- H. Nickel, R. Remane: Artenliste der Zikaden Deutschlands, mit Angabe von Nährpflanzen, Nahrungsbreite, Lebenszyklus, Areal und Gefährdung (Hemiptera, Fulgoromorpha et Cicadomorpha). In: Beiträge zur Zikadenkunde. 5/2002. (PDF; 229 kB).
- Ekkehard Wachmann, Albert Melber, Jürgen Deckert: Wanzen Band 2: Cimicomorpha: Microphysidae (Flechtenwanzen), Miridae (Weichwanzen). Goecke & Evers, Keltern 2004, ISBN 3-931374-57-2.
- Calamagrostis arenaria. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 25. Mai 2020.
- Datenblatt Calamagrostis arenaria bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
- B.Valdés, H.Scholz; with contributions from E. von Raab-Straube & G.Parolly (2009+): Poaceae (pro parte majore). Datenblatt Ammophila arenaria In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
- Georg August Pritzel, Carl Jessen: Die deutschen Volksnamen der Pflanzen. Neuer Beitrag zum deutschen Sprachschatze. Philipp Cohen, Hannover 1882, S. 71 (online)
- Bureau of Land Management Arcata Field Office: South Spit Interim Management Plan 2002 (PDF ( vom 28. September 2007 im Internet Archive)).
Literatur
- Rainer Borcherding: Der Strandhafer. (PDF ( vom 26. September 2007 im Internet Archive), Zugriff am 24. November 2006)
- H. J. Conert: Pareys Gräserbuch. Die Gräser Deutschlands erkennen und bestimmen. Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin / Wien 2000, ISBN 3-8263-3327-6.
- H. Ellenberg, H. E. Weber, R. Düll, V. Wirth, W. Werner, D. Paulißen: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. (= Scripta Geobotanica. 18). Verlag Erich Goltze, 1992, ISBN 3-88452-518-2.
- Henning Haeupler, Thomas Muer: Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands (= Die Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Band 2). Herausgegeben vom Bundesamt für Naturschutz. Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3364-4.
- C. E. Hubbard: Gräser – Beschreibung, Verbreitung, Verwendung. Ulmer Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-8001-2537-4.
- E. Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora. Ulmer Verlag, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-3454-3.
- R. Pott: Farbatlas Nordseeküste und Nordseeinseln. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995, ISBN 3-8001-3350-4.
- K. Rieck: Vegetationsökologische Untersuchungen ausgewählter Dünenkomplexe auf den Ostfriesischen Inseln Baltrum, Langeoog, Spiekeroog und Wangerooge. Dissertation. Universität Hannover, 2000 (PDF; 5,6 MB).
Weblinks
- Dunes mobiles du cordon littoral à Ammophila arenaria (dunes blanches). (PDF) ( vom 1. Oktober 2007 im Internet Archive)
- Ammophila arenaria. In: W. D. Clayton, K. T Harman, H. Williamson: GrassBase – The Online World Grass Flora. 2006ff.
- Gewöhnlicher Strandhafer. auf FloraWeb.de
- Gewöhnlicher Strandhafer. In: BiolFlor, der Datenbank biologisch-ökologischer Merkmale der Flora von Deutschland.
- Thomas Meyer: Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben)
- Strandhafer bei BUND.net
Verbreitungskarten
- Karte zur weltweiten Verbreitung des Gewöhnlichen Strandhafers, Linnaeus Server weltweite Verbreitung nach Hultén
- Verbreitung in Deutschland
- Verbreitung in Nordafrika ( vom 11. Juni 2008 im Internet Archive) (African Flowering Plants Database)
Bilder
- Illustrationen und Blattschnitte delta-intkey.com, delta-intkey.com, delta-intkey.com, delta-intkey.com bei DELTA
Autor: www.NiNa.Az
Veröffentlichungsdatum:
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Der Gewohnliche Strandhafer Ammophila arenaria L Link Syn Calamagrostis arenaria L Roth auch als Gemeiner Strandhafer Sandrohr Sandhalm Seehafer oder Helm niederdeutsch bezeichnet ist eine Art aus der Gattung der Strandhafer Ammophila innerhalb der Familie der Sussgraser Poaceae gehorige Pionierpflanze Gewohnlicher StrandhaferGewohnlicher Strandhafer Ammophila arenaria SystematikCommelinidenOrdnung Sussgrasartige Poales Familie Sussgraser Poaceae Unterfamilie PooideaeGattung Strandhafer Ammophila Art Gewohnlicher StrandhaferWissenschaftlicher NameAmmophila arenaria L LinkIllustration des Gewohnlichen Strandhafers links im Bild Bluhende RispeDeckspelzen mit den Haaren an der BasisAbbruchkante einer Weissdune mit freigelegtem Wurzelwerk des StrandhafersMit dem Gewohnlichen Strandhafer bewachsene WeissduneDurch die fortwahrende Ubersandung ist der Gewohnliche Strandhafer gezwungen immer weiter in die Hohe zu wachsen Erst die Schwachung des Strandhafers durch Bodenorganismen bringt den Prozess zum Stillstand und bestimmt schliesslich die Hohe der Dunen RollblattFragmentarische Ausbildung in einer Binnendune An Kusten und auf Inseln kommt dem Gras eine besondere Rolle fur den Aufbau und die Stabilitat von Dunen zu Es ist massgeblich an der Bildung der bis zu 25 Meter hohen Weissdunen beteiligt Ferner wird der Gewohnliche Strandhafer aufgrund seines ausgedehnten Wurzelwerkes im Rahmen von Kustenschutzmassnahmen als Erosionsschutz zur Befestigung von Randdunen heute seltener auch auf Binnendunen und Flugsandfeldern angepflanzt MerkmaleDer Gewohnliche Strandhafer ist ein grun uberwinterndes kraftiges aufrecht wachsendes Gras das Wuchshohen bis zu 120 cm erreicht Er ist ein Rhizomgeophyt und bildet Horste die ihrerseits durch reich verzweigte unterirdische Triebe dichte Rasen entwickeln konnen Die Art bildet sowohl horizontale als auch vertikale Rhizome aus Die jungen markigen Rhizome sind weisslich und verfugen uber gelblich weisse abgestorbene Schuppenblatter Alternde Rhizome sind hohl und verfarben sich gelb bis braun Die jungen Wurzeln sind ebenfalls weiss und fleischig wahrend sie mit zunehmendem Alter verholzen und braun werden An jedem der vielen ruhenden Knoten bilden sich je vier Wurzeln die sich ihrerseits reich verzweigen konnen Die 30 bis 60 cm langen steifen blaugrunen Blatter sind meist eingerollt und messen dann im Durchmesser etwa 1 bis 3 mm Ausgebreitet erreichen sie 4 bis 6 mm Breite Sie sind zugespitzt glatt und kahl aber auf der Oberseite entlang der Blattadern fein behaart Die Unterseite ist ebenso glatt und kahl Die Rander der glatten Blattscheiden sind uberlappend Die Blatthautchen Ligulae sind mit bis zu 25 bis 35 mm Lange auffallend gross Sie sind von der Spitze bis zum Grund gespalten Der Blutenstande des Gewohnlichen Strandhafers sind kompakte fuchsschwanzahnliche Rispen Sie werden 8 bis 22 Zentimeter lang und 1 bis 2 5 Zentimeter breit sind allseitswendig und stets zusammengezogen Die Ahrchen sind einblutig und bis 16 mm lang Die zwei Hullspelzen sind lanzettlich zugespitzt und rau die untere ist einadrig die obere drei bis funfadrig Sie sind etwa so lang wie das Ahrchen Die Deckspelzen sind ebenfalls lanzettlich zugespitzt und haben eine doppelte Spitze Sie sind 5 bis 7 adrig und 8 bis 12 mm lang Sie tragen an der Basis 3 bis 5 mm lange Haare Die Mittelader lauft kurz unter dem Spelzenrand in eine abstehende Grannenspitze aus die 0 2 bis 0 8 mm lang ist Die Vorspelze ist zweinervig 7 bis 11 Millimeter lang mit stark hervortretenden rauen Kielen Der Strandhafer bluht von Juni bis Juli Die Karyopsen sind drei bis 3 5 mm lang Die Chromosomenzahl betragt 2n 28 VerbreitungDer Gewohnliche Strandhafer ist eine ursprunglich europaische und nordafrikanische Art Er kommt hier an allen Kusten vor Ammophila arenaria subsp arenaria dominiert die Kusten Nordwesteuropas Ammophila arenaria subsp arundinacea den Mittelmeerraum Ende des 19 Jahrhunderts wurde der Strandhafer nach Australien Neuseeland Nordamerika 1868 San Francisco und Japan zum Zweck von Dunenbefestigungen eingefuhrt und gepflanzt Ferner wachst der Strandhafer haufig infolge der Besiedlung britischer und spanischer Kolonien in Sudafrika auf den Falklandinseln Argentinien und Chile Lebensraum und OkologieDer Gewohnliche Strandhafer ist eine auf bewegten Sand angewiesene Pionierpflanze Die Blatter und Halme brechen die Kraft des Windes und zwingen den verwehten Sand zum Absetzen Sein Wurzelwerk bindet den Sand Das Gras ist auf diese Weise massgeblich an der Bildung der bis zu 25 Meter hohen Weissdunen beteiligt Er ist die Kennart der Pflanzengesellschaft des sogenannten Strandroggen Strandhafer Rasens Elymo Ammophiletum Br Bl et De Leeuw 1936 und in dieser mit dem Strandroggen Leymus arenarius vergesellschaftet Standortanspruche Der Gewohnliche Strandhafer bevorzugt ein ozeanisches Klima in Meeresnahe Er kann nur auf Substraten wachsen die weniger als 1 Kochsalz aufweisen Untersuchungen zeigten dass die Pflanze bereits bei Konzentrationen von 1 5 abstirbt Deshalb wachst er nur dort wo sein Wuchsort nicht vom Seewasser erreicht wird Er ist eine Volllichtpflanze und wachst ausschliesslich auf voll besonnten Standorten die massig stickstoffversorgt sind Er ist auf eine regelmassige Ubersandung angewiesen Ohne diese stetige Sandzufuhr stirbt der Strandhafer ab Der angewehte Sand wird durch Niederschlage entsalzt und hat einen Dungeeffekt Er beliefert die Pflanze mit Phosphor Kalium und Calciumcarbonat Verrottendes organisches Material stellt eine zusatzliche Stickstoffquelle dar Bleibt die regelmassige Zufuhr aus tritt ein Nahrstoffmangel ein Die Pflanze fehlt auf nassen sowie auf ofter austrocknenden Boden ebenso wie auf stark sauren Boden Der okologische Schwerpunkt des Strandhafers liegt in pH Bereichen zwischen funf und neun Sein okologisches Verhalten lasst sich dementsprechend anhand der Zeigerwerte nach Ellenberg welche die genannten Standortfaktoren fur Mitteleuropa in etwa widerspiegeln folgendermassen klassifizieren Lichtzahl 9 Volllichtpflanze Temperaturzahl 6 Massigwarme bis Warmezeiger Kontinentalitatszahl 3 ozeanisch bis subozeanisch Feuchtezahl 4 Trocknis bis Frischezeiger Reaktionszahl R pH Bereich 7 Schwachsaure bis Schwachbasenzeiger Stickstoffzahl 5 massig stickstoffreiche Standorte Salzzahl 1 gelegentlich auf salzhaltigen Boden Ausbreitungsmechanismen Der Ausbreitung der Fruchte generative Vermehrung der windbestaubten Pflanzen kommt nur eine untergeordnete Rolle zu Wind und Klettausbreitung Die Keimlinge konnen sich nur in sehr geschutzten Bereichen etablieren Bereits eine Sandauflage von nur 1 cm kann die Keimung der Karyopsen verhindern Die Ausbreitung des Strandhafers erfolgt in erster Linie vegetativ Wird er nach Sturmen vom Sand der sich zwischen seinen Halmen fangt verschuttet durchwachst er den Sand schnell und bildet zusatzliche Wurzelauslaufer in der neuen Sandschicht Stockwerk um Stockwerk baut er so die Weissdunen auf Der Strandhafer ist in der Lage bis zu 1 m Sand im Jahr zu durchwachsen Der Hauptwurzelhorizont liegt etwa einen Meter unter der Oberflache zuweilen bis zu zwei Meter Das Wurzelsystem einer einzelnen Pflanze kann einen Radius von funf Metern in mehreren Etagen durchwurzeln und erreicht einschliesslich der Feinwurzeln mehrere Kilometer Lange Die vertikale Ausbreitung erfolgt entlang des Vertikalrhizoms an welchem sich die buschelartig zusammenstehenden oberirdischen Triebe bilden Selbst im Winter stellt der Strandhafer sein Wachstum nicht vollig ein Die Pflanze ist ferner in der Lage sich aus Rhizomfragmenten zu entwickeln und zu regenerieren Die Pflanzen einer Generation konnen bis zu 100 Jahre alt werden Anpassungen und Konkurrenzstrategie An die physiologische Trockenheit ihrer Wuchsorte durch Wind und den fur Niederschlage stark durchlassigen Sandboden ist der Strandhafer mit harten Rollblattern ahnlich wie die Elymus athericus und zusatzlich noch stark reflektierenden Blattunterseiten gut angepasst Dieser Bau der Blatter bietet einen grosseren Widerstand gegen den Wasserverlust durch Transpiration Die Blatter haben eine dicke Kutikula und Epidermis Sie sind versteift und deshalb sehr hart Dieses schutzt die Pflanze ausserdem gegen den Windschliff durch die verwehenden scharfkantigen Sandkorner Der Strandhafer ist ein sogenannter CS d h bei schlechteren Lebensbedingungen Stress hat der wuchskraftige Pionier einen Vorteil gegenuber anderen Pflanzen Konkurrenten welche auf gunstigeren Standorten dominieren Im windbewegten Sand werden potenzielle Konkurrenten die nicht an diese extremen Standortbedingungen angepasst sind ausgeschaltet In festgelegten Dunen wird der Strandhafer dagegen durch interspezifische Konkurrenz rasch verdrangt Fadenwurmer Nematoden und Pilze Im bewegten Sand der Weissdunen sind die Pflanzen in der Regel vital Im ruhenden Sand der Grau und Braundunen ist dagegen haufig zu beobachten dass die Pflanzen nicht zur Blute kommen und keine Samen bilden Dieses beruht moglicherweise auf einem Zusammenwirken von Fadenwurmern Nematoden und Pilzen welche die Wurzeln befallen Durch die Frassstellen parasitarer Fadenwurmer vor allem der Gattung konnen die Pilzhyphen eindringen Dieses hat zur Folge dass die Pflanzen durch Nahrstoff und Wassermangel absterben Im bewegten Sand entgeht der Strandhafer dagegen den schadlichen Wirkungen der Pflanzenpathogenen und anderen Bodenorganismen deren Besatz an den Standorten offenbar gleich ist Die Schadwirkung wird mit einem Abnehmen von auf das Wurzelwachstum gunstig wirkender Pilze sogenannter Mykorrhiza mit zunehmender Alterung und Versauerung der Grau und Braundunenstandorte in Zusammenhang gebracht Das Gleichgewicht zwischen Sandanwehung der Bildung von Biomasse und der Schwachung des Strandhafers durch das Wurzelsystem schadigende Organismen beschranken schliesslich die Hohe der Weissdunen auf etwa 25 Meter Der Strandhafer als Nahrungspflanze Der Strandhafer ist die einzige Nahrungspflanze Monophagie fur die Raupen der Strandhafer Weissadereule Mythimna litoralis Ferner ist das Gras fur die Psammotettix maritimus und die Gravesteiniella boldi die einzige Wirtspflanze Der Strandhafer ist auch Nahrung fur eine Weichwanze Miridae Trigonotylus psammaecolor die an den Blattern und unreifen Samen saugt Die Eiablage findet in den Ahren statt Etymologie Systematik und HybrideDer wissenschaftliche Name des Gewohnlichen Strandhafers bedeutet ubersetzt Sandiger Sandfreund Der Gattungsname Ammophila entstammt dem Griechischen und bedeutet Sandfreund von amos Sand und philos Freund Das Epitheton arenaria ist Latein und meint sandig Der Strandhafer gehort nicht zur Gattung Hafer Avena sondern zur Gattung Ammophila gehort jedoch wie dieser zur Tribus Aveneae Die Erstbeschreibung der Pflanze erfolgte 1753 durch den schwedischen Naturwissenschaftler Carl von Linne in seiner Species Plantarum Tomus 1 S 82 als Arundo arenaria Basionym 1827 erfolgte die Uberfuhrung in die Gattung Ammophila und damit die Umbenennung in Ammophila arenaria durch den deutschen Naturwissenschaftler und ehemaligen Direktor des Botanischen Gartens Berlin Heinrich Friedrich Link im Band 1 S 105 Es werden derzeit zwei Unterarten unterschieden Ammophila arenaria subsp arenaria Syn Calamagrostis arenaria L Roth subsp arenaria Sie kommt im nordlichen und westlichen Europa vor Sie hat ursprungliche Vorkommen in den Landern Spanien Frankreich Grossbritannien Irland Belgien den Niederlanden Deutschland Danemark Norwegen Schweden Polen Litauen Estland und Russland In Finnland ist die Ursprunglichkeit zweifelhaft Ammophila arenaria subsp australis Mabille M Lainz Syn Calamagrostis arenaria subsp australis Mabille Asch amp Graebn Sie kommt auf den Kanaren und vom Mittelmeergebiet bis Rumanien vor Sie hat Vorkommen in Marokko Algerien Tunesien Libyen Agypten Fuerteventura Portugal Spanien Frankreich Italien Kroatien Albanien Serbien Griechenland Bulgarien Rumanien Turkei Zypern Syrien Libanon Palastina und auf der Sinai Halbinsel Die nordamerikanische Ammophila breviligulata Fern hat im Gegensatz zu Ammophila arenaria eine kurzere gestutzte Ligula Blatthautchen und ist ansonsten in den Merkmalen identisch und wurde daher von manchen Autoren als Unterart des Gewohnlichen Strandhafers angesehen und dann Ammophila arenaria subsp breviligulata genannt Der Gewohnliche Strandhafer bildet durch Kreuzung mit dem Land Reitgras Calamagrostis epigejos einen sterilen Gattungsbastard den Calammophila baltica Flugge ex Schrad Brand Syn Ammocalamagrostis baltica Flugge ex Schrad P Fourn dem eine nicht minder grosse Bedeutung bei der Festigung von Kustenstandorten zukommt Er ist von seiner Elternart Ammophila arenaria an den lockeren purpurfarbenen und lanzettlichen Rispen an den weniger starren und oft flachen Blattspreiten den lanzettlichen Hullspelzen sowie den langeren Haaren am Grunde der Deckspelzen und schliesslich den kleineren Antheren zu unterscheiden Die Populationen des Bastards unterscheiden sich ferner in ihrer Ahnlichkeit zu den Elternarten So weisen die britischen Bestande meist eine grossere Ahnlichkeit zum Gewohnlichen Strandhafer Ammophila arenaria auf wahrend jene an der Ostsee eher dem Land Reitgras Calamagrostis epigejos gleichen TrivialnamenFur den Gewohnlichen Strandhafer bestehen bzw bestanden zum Teil auch nur regional auch die weiteren deutschsprachigen Trivialnamen Halem Helgoland Hallem Helgoland Heelme Jutland Hellem Wangerooge Helm Jutland und Norderney Helmd Jutland Rotwettel bezieht sich nur auf die Wurzel Wangerooge Sandhalm Sandhawer Unterweser und Strandhafer Mark Brandenburg Bedeutung und NutzungDie besondere Bedeutung des Gewohnlichen Strandhafers liegt heute vor allem in seiner Eigenschaft der Festlegung der seeseitigen Randdunen der Inseln und des Festlandes und damit dem Schutz vor Sturmfluten Aufgrund dieser Schutzfunktion werden diese Dunen nach dem Niedersachsischen Deichgesetz auch als Schutzdunen bezeichnet und gezielt mit dem Strandhafer bepflanzt der aus intakten und gesunden Bestanden entnommen wird Das Betreten von Schutzdunen sollte unbedingt nur auf ausgewiesenen Pfaden erfolgen denn durch die Trittwirkung werden nicht nur die empfindlichen Keimlinge beeintrachtigt sondern auch die ausgewachsenen Pflanzen niedergetreten Der Wind kann so ungehindert den Sand verwehen schmale Rinnen konnen zu metertiefen Schluchten ausblasen und schliesslich ganze Dunen in Bewegung bringen wodurch schliesslich die Schutzfunktion verloren geht In Mitteleuropa wurden im Mittelalter durch Ubernutzung viele durch den Pflanzenbewuchs festgelegte Binnendunen pleistozanen Ursprungs wieder zu Wanderdunen Dieses fuhrte schliesslich zu einem Verlust von Ackerflachen und Siedlungen Im 17 Jahrhundert wurden deshalb die ersten Pflanzungen von Strandhafer im Binnenland durchgefuhrt Die meisten rezenten Strandhafer Bestande in Sandlebensraumen sind darauf zuruckzufuhren Auch ausserhalb seines naturlichen Verbreitungsgebietes etwa in Nordamerika und Australien wurde der Gewohnliche Strandhafer Ende des 19 Jahrhunderts gezielt zum Zweck der Dunenfestigung eingefuhrt Die Pflanze breitet sich dort fast uberall selbststandig aus und gilt als invasiver Neophyt denn er wird vielerorts aufgrund seiner hohen Ausbreitungs und Konkurrenzkraft zunehmend zum Problem da er die heimische Flora verdrangt und die bestehenden Okosysteme verandert So wird der Gewohnliche Strandhafer beispielsweise in der Humboldt Bay Kalifornien gezielt im Rahmen eines Managementplanes bekampft In fruheren Jahrhunderten wurden die festen Blatter des Strandhafers zur Herstellung von Schnuren und Tauen sogenannten Reepen sowie Matten verwendet Quellen und weiterfuhrende InformationenEinzelnachweise Die Informationen dieses Artikels entstammen zum grossten Teil den unter Literatur und Weblinks angegebenen Quellen daruber hinaus werden folgende Quellen zitiert Hans Joachim Conert Familie Poaceae In Gustav Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa 3 Auflage Band I Teil 3 Seite 381 383 Verlag Paul Parey Berlin und Hamburg 1989 ISBN 3 489 52020 3 Erich Oberdorfer Pflanzensoziologische Exkursionsflora fur Deutschland und angrenzende Gebiete 8 Auflage Verlag Eugen Ulmer Stuttgart 2001 ISBN 3 8001 3131 5 S 255 K Rieck Vegetationsokologische Untersuchungen ausgewahlter Dunenkomplexe auf den Ostfriesischen Inseln Baltrum Langeoog Spiekeroog und Wangerooge Dissertation Universitat Hannover 2000 PDF 5 6 MB E Pernilla Brinkman Johannes A van Veen Wim H van der Putten Endoparasitic nematodes reduce multiplication of ectoparasitic nematodes but do not prevent growth reduction of Ammophila arenaria L Link marram grass Netherlands Institute of Ecology NIOO KNAW Centre for Terrestrial Ecology Departments of Multitrophic and Plant Microorganism Interactions Heteren 2003 doi 10 1016 j apsoil 2004 02 004 Catalogue of the Lepidoptera of Belgium Mythimna litoralis Memento vom 7 Dezember 2008 im Internet Archive H Nickel R Remane Artenliste der Zikaden Deutschlands mit Angabe von Nahrpflanzen Nahrungsbreite Lebenszyklus Areal und Gefahrdung Hemiptera Fulgoromorpha et Cicadomorpha In Beitrage zur Zikadenkunde 5 2002 PDF 229 kB Ekkehard Wachmann Albert Melber Jurgen Deckert Wanzen Band 2 Cimicomorpha Microphysidae Flechtenwanzen Miridae Weichwanzen Goecke amp Evers Keltern 2004 ISBN 3 931374 57 2 Calamagrostis arenaria In POWO Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens Kew Kew Science abgerufen am 25 Mai 2020 Datenblatt Calamagrostis arenaria bei POWO Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens Kew Kew Science B Valdes H Scholz with contributions from E von Raab Straube amp G Parolly 2009 Poaceae pro parte majore Datenblatt Ammophila arenaria In Euro Med Plantbase the information resource for Euro Mediterranean plant diversity Georg August Pritzel Carl Jessen Die deutschen Volksnamen der Pflanzen Neuer Beitrag zum deutschen Sprachschatze Philipp Cohen Hannover 1882 S 71 online Bureau of Land Management Arcata Field Office South Spit Interim Management Plan 2002 PDF Memento vom 28 September 2007 im Internet Archive Literatur Rainer Borcherding Der Strandhafer PDF Memento vom 26 September 2007 im Internet Archive Zugriff am 24 November 2006 H J Conert Pareys Graserbuch Die Graser Deutschlands erkennen und bestimmen Blackwell Wissenschafts Verlag Berlin Wien 2000 ISBN 3 8263 3327 6 H Ellenberg H E Weber R Dull V Wirth W Werner D Paulissen Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa Scripta Geobotanica 18 Verlag Erich Goltze 1992 ISBN 3 88452 518 2 Henning Haeupler Thomas Muer Bildatlas der Farn und Blutenpflanzen Deutschlands Die Farn und Blutenpflanzen Deutschlands Band 2 Herausgegeben vom Bundesamt fur Naturschutz Ulmer Stuttgart 2000 ISBN 3 8001 3364 4 C E Hubbard Graser Beschreibung Verbreitung Verwendung Ulmer Verlag Stuttgart 1985 ISBN 3 8001 2537 4 E Oberdorfer Pflanzensoziologische Exkursionsflora Ulmer Verlag Stuttgart 1990 ISBN 3 8001 3454 3 R Pott Farbatlas Nordseekuste und Nordseeinseln Ulmer Verlag Stuttgart 1995 ISBN 3 8001 3350 4 K Rieck Vegetationsokologische Untersuchungen ausgewahlter Dunenkomplexe auf den Ostfriesischen Inseln Baltrum Langeoog Spiekeroog und Wangerooge Dissertation Universitat Hannover 2000 PDF 5 6 MB Weblinks Dunes mobiles du cordon littoral a Ammophila arenaria dunes blanches PDF Memento vom 1 Oktober 2007 im Internet Archive Ammophila arenaria In W D Clayton K T Harman H Williamson GrassBase The Online World Grass Flora 2006ff Gewohnlicher Strandhafer auf FloraWeb de Gewohnlicher Strandhafer In BiolFlor der Datenbank biologisch okologischer Merkmale der Flora von Deutschland Thomas Meyer Datenblatt mit Bestimmungsschlussel und Fotos bei Flora de Flora von Deutschland alter Name der Webseite Blumen in Schwaben Strandhafer bei BUND net Verbreitungskarten Karte zur weltweiten Verbreitung des Gewohnlichen Strandhafers Linnaeus Server weltweite Verbreitung nach Hulten Verbreitung in Deutschland Verbreitung in Nordafrika Memento vom 11 Juni 2008 im Internet Archive African Flowering Plants Database Bilder Commons Gewohnlicher Strandhafer Album mit Bildern Videos und Audiodateien Illustrationen und Blattschnitte delta intkey com delta intkey com delta intkey com delta intkey com bei DELTADieser Artikel wurde am 28 Juli 2008 in dieser Version in die Liste der lesenswerten Artikel aufgenommen