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Als Knöllchenbakterien oder Rhizobien altgriechisch ῥίζα rhiza Wurzel und βίος bios Leben werden bestimmte Bakterien aus
Knöllchenbakterien
Als Knöllchenbakterien oder Rhizobien (altgriechisch ῥίζα rhiza = Wurzel und βίος bios = Leben) werden bestimmte Bakterien aus der Familie der Rhizobiaceae bezeichnet. Sie gehören zur Klasse der Alphaproteobacteria. Rhizobien sind gramnegativ, können sich mittels eines polaren oder subpolaren Flagellums oder 2 bis 6 peritrich angeordneter Flagellen aktiv bewegen, sind aerob und chemoorganotroph.
| Rhizobien | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Rhizobiaceae | ||||||||||||
| 1938 |
Rhizobien sind häufige und verbreitete Bodenbakterien. Ihre besondere Bedeutung liegt in ihrer Fähigkeit, mit Pflanzen aus der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) eine mutualistische Symbiose einzugehen. Die Lebensgemeinschaft ist sehr eng und führt bei den Rhizobien zu umfassenden morphologischen und physiologischen Veränderungen, bei den Pflanzen zur Ausbildung spezieller Organe. Rhizobien besitzen die Fähigkeit, elementaren, molekularen Stickstoff (N2) zu binden, indem sie ihn zu Ammoniak (NH3) bzw. Ammonium (NH4+) reduzieren und damit biologisch verfügbar machen. Dies ist ihnen jedoch nur in der Symbiose mit Pflanzen möglich. Unter natürlichen Bedingungen können weder Leguminosen noch Rhizobien allein molekularen Stickstoff fixieren. Diese Symbiose ist von großer sowohl biologischer als auch wirtschaftlicher Bedeutung.
Der Zusammenhang zwischen Wurzelanschwellungen und dem Befall mit Bakterien wurde 1866 erstmals vom russischen Botaniker Michail Stepanowitsch Woronin am Beispiel der Lupine beschrieben, der auch den Begriff der Knöllchenbakterien prägte. Hermann Hellriegel und Hermann Wilfarth entdeckten 1886 die Symbiose der Leguminosen und Bakterien und deren Fähigkeit, elementaren Luftstickstoff in pflanzenverfügbare Stickstoffverbindungen zu überführen.
Zur Familie der Rhizobiaceae gehören neben der Typusgattung Rhizobium auch Gattungen mit Pflanzenkrankheiten hervorrufenden Stämmen wie Agrobacterium und Allorhizobium.
Etablierung der Symbiose
Pflanzenwurzeln geben verschiedene organische Verbindungen ab. Diese Exsudate dienen unter anderem der Herausbildung einer speziellen Mikroorganismengesellschaft aus Bakterien und Pilzen in der Rhizosphäre, also der unmittelbaren Umgebung der Wurzel. Die sich aktiv bewegenden Rhizobien werden durch Wurzelexsudate chemotaktisch angelockt. Sie sind unter bestimmten Voraussetzungen in der Lage, in die Wurzel einzudringen („Infektion“). Voraussetzung für eine erfolgreiche Infektion ist stets eine kompatible und hoch spezifische Erkennung zwischen Bakterien und Pflanzenzellen auf molekularer Ebene. Die Infektion beginnt immer an bestimmten Wurzelzellen, den so genannten Wurzelhaaren.
Erkennung, Anheftung und Infektion
Die ersten Schritte, Erkennung und Anheftung an die Wurzelhaarzelle, erfolgen durch spezielle Proteine auf der Oberfläche der Bakterien- und Pflanzenzelle. Eines der durch Rhizobien gebildeten Proteine ist , das an Calciumverbindungen auf der Pflanzenzelle bindet. Auch pflanzliche Lektine spielen eine Rolle, wie zum Beispiel das durch Weißklee gebildete , das an spezielle Kohlenhydrate der äußeren Zellmembran bestimmter Rhizobienstämme bindet.
Nach der Anheftung beginnen die Rhizobien, in die Wurzelhaarzelle einzudringen. Dies erfolgt immer an der Spitze des Wurzelhaares, das sich daraufhin auf charakteristische Weise einkrümmt und so die Bakterienzelle umschließt.
Differenzierung der Bakterien und des infizierten Pflanzengewebes
Phenolische Wurzelexsudate (zum Beispiel Luteolin) aktivieren eine Reihe bakterieller Gene, die in Anlehnung an ihre Funktion als nod-Gene bezeichnet werden. nod steht für Nodulation, das bedeutet Knötchen- oder Knöllchenbildung. Einige der gebildeten Nod-Proteine werden nach außen abgegeben, wirken auf die Pflanzenzellen und sind für die erfolgreiche Interaktion zwischen Pflanzen- und Bakterienzellen notwendig.
Die Bakterien veranlassen die Wurzelhaarzelle, Cellulose zu bilden und induzieren einen Infektionskanal in Richtung Wurzelmitte. Entlang dieses Kanales werden anschließend benachbarte Zellen der Wurzelrinde infiziert. Die verstärkte Ausschüttung der bakteriellen nod-Faktoren veranlasst die benachbarten Zellen, sich zu teilen und sich zu vergrößern, die hierbei entstehenden Wurzelzellen sind außerdem oft polyploid. Dies führt zur Bildung knötchenartiger Wurzelverdickungen, der „Wurzelknöllchen“, in denen sich die Rhizobien befinden.
Zunächst vermehren sich die schlanken, stäbchenförmigen Bakterien. Anschließend beginnen die meisten, sich in verdickte, unförmige und verzweigte Zellen, so genannte Bacteroide oder Bacterioide zu verwandeln. Diese werden von den infizierten Pflanzenzellen in Membranen eingehüllt und bilden Zellorganellen, die als Symbiosomen bezeichnet werden. Es gibt Hinweise darauf, dass jedes Wurzelknöllchen aus der Infektion durch ein einziges Bakterium hervorgeht. Die Bacteroide eines Knöllchens wären in diesem Falle Klone. Den Bacteroiden fehlt die für Proteobakterien typische äußere Zellmembran. Sie sind außerdem nicht mehr in der Lage, sich zu vermehren oder sich in die ursprünglichen, vermehrungsfähigen Zellen zurückzuverwandeln. Mit fortschreitendem Alter nimmt der Verzweigungsgrad der Bacteroide zu.
Fixierung des elementaren, molekularen Stickstoffs (N2)
Die Enzyme für die N2-Fixierung besitzen nur die Rhizobien, nicht die Pflanzen. Das wichtigste Enzym, die molybdänhaltige Nitrogenase, ist jedoch in hohem Maße sauerstoffempfindlich. Bereits geringe Sauerstoffkonzentrationen inaktivieren das Enzym irreversibel. Die Bacteroide sind ihrerseits jedoch nicht in der Lage, völlig ohne Sauerstoff zu leben. Für die erfolgreiche Stickstoff-Fixierung muss die Sauerstoffkonzentration in den Wurzelknöllchen also genau ausbalanciert sein. Diese Funktion übernimmt die Pflanzenzelle, indem sie ein eisenhaltiges Protein in den Knöllchen bildet. Dieses Leghämoglobin bindet überschüssigen Sauerstoff, hält dessen Niveau konstant und erfüllt somit eine Sauerstoffpuffer-Funktion. Das Leghämoglobin ähnelt in seinem Aufbau stark dem gleichfalls sauerstoffbindenden Bluthämoglobin (Es bindet aber lediglich ein Molekül Sauerstoff und nicht vier) und färbt das Gewebe aktiver Wurzelknöllchen blassrosa bis blutrot.
Die Spaltung der Stickstoff-Dreifachbindung zur anschließenden Fixierung erfordert sehr viel Energie. Um ein Molekül Stickstoff zu spalten, werden 16 ATP und 4 NADH benötigt. Um 16 ATP zu generieren, müssen mindestens vier Moleküle Sauerstoff in der Atmungskette reduziert werden. Das heißt, eine optimale Fixierung bräuchte ein Gasgemisch aus vier Teilen Sauerstoff und einem Teil Stickstoff. Bekanntermaßen ist das Verhältnis dieser beiden Gase in der Atmosphäre aber umgekehrt. Sauerstoff ist in den Zellen also „Mangelware“. Tatsächlich erhöht das Leghämoglobin den Sauerstofffluss zu den Bacteroiden aufgrund der deutlich besseren Löslichkeit des Leghämoglobin-Sauerstoff-Komplexes gegenüber dem einfachen Sauerstoffmolekül und das trotz der herabgesetzten Diffusionsgeschwindigkeit aufgrund des enormen Zuwachses an Volumen und Masse.
Das sauerstoffempfindliche, stickstofffixierende Enzym, die Nitrogenase, wird von Bacteroiden selbst geschützt, da die Atmungskette, in der das ATP gebildet wird, in seiner Membran, also außen, lokalisiert ist. Dort wird der Sauerstoff verbraucht und kann so der Nitrogenase im Inneren der Bacteroiden nicht schaden, es sei denn, es kann aus irgendwelchen Gründen nicht ausreichend Sauerstoff an der Atmungskette verbraucht werden.
Bis vor Kurzem nahm man an, dass die Komponenten für die Bildung des funktionsfähigen Hämoglobins kooperativ hergestellt würden: Die Proteinkomponente, also das Globin, würde durch die Pflanzenzelle synthetisiert, während der Häm-Anteil mit dem Porphyrinring durch die Bacteroide gebildet und in die Pflanzenzelle exportiert würde. In der Pflanzenzelle erfolge dann unter Einbau des Eisen-Ions die Assemblierung des vollständigen Leghämoglobins. Neuere Erkenntnisse zeigen jedoch, dass sich der Bauplan für Leghämoglobin ausschließlich auf der DNA der Pflanze befindet und das Leghämoglobin auch nur dort synthetisiert wird.
Stoffaustausch
Die Bacteroide sind ernährungsphysiologisch von der Pflanze abhängig. Die Pflanze stellt zur Deckung des Energiebedarfes für die Stickstoff-Fixierung organische Kohlenstoffverbindungen wie Succinat, Malat und Fumarat, also Zwischenprodukte des Citratzyklus zur Verfügung. Diese Stoffe stammen ursprünglich aus der Photosynthese der Pflanze. Durch den Abbau der Verbindungen gewinnen die Bacteroide Energie in Form von ATP und Reduktionsmittel, in diesem Falle Pyruvat, zur Spaltung und Reduktion des Stickstoffmoleküls. Diese Reaktion ist außerordentlich energieaufwändig. Zur Umwandlung eines einzigen N2-Moleküls sind mindestens 16 Moleküle ATP notwendig. Die Bacteroide liefern im Gegenzug an die Pflanzenzelle hauptsächlich Ammoniak (NH3) als erstes stabiles Produkt der Stickstoff-Fixierung, das im wässrigen Milieu zu Ammoniumionen (NH4+) umgesetzt wird. Ammoniak ist jedoch ein starkes Zellgift. Um eine Ammoniak-Anreicherung in den Pflanzenzellen zu vermeiden, wird dieses sofort zur Synthese von Glutamin und Glutaminsäure weiterverwendet (Ammoniak-Assimilation).
Genetik und Kompatibilitätsgruppen
Die bakteriellen Gene für die Etablierung der Symbiose und auch für die Stickstoff-Fixierung befinden sich in der Regel nicht im bakteriellen Genom, sondern auf einem Plasmid, dem sym-Plasmid.
Die Gene, die für die Knöllchenbildung notwendig sind und vorrangig auf die Pflanzenzellen wirken, werden als nod-Gene bezeichnet (nod steht für Nodulation – Knötchenbildung). Die Gene für die Stickstoff-Fixierung werden nif-Gene genannt (nif steht für nitrogen fixation – Stickstoff-Fixierung).
Daneben sind Gene vorhanden, die für die hoch spezifische Erkennung zwischen Bakterien- und Pflanzenzelle notwendig sind: Rhizobien gehören immer einer speziellen Kompatibilitätsgruppe an. Ein bestimmter Bakterienstamm kann unter natürlichen Bedingungen meist nur mit einer bestimmten Pflanzenart eine Symbiose eingehen. Bakterien, die sich zum Beispiel auf Klee (Trifolium sp.) spezialisiert haben, können mit anderen Leguminosen keine erfolgreiche Symbiose etablieren. Man spricht in diesem Falle von „Biovaren“: Rhizobium leguminosarum biovar trifolii ist ein Stamm, den man nur an Klee findet. Um eine neue Leguminosenart an einem Standort erfolgreich zu etablieren, ist es oft notwendig, den Boden bzw. das Saatgut mit den entsprechenden Rhizobien zu impfen. Überträgt man jedoch die Kompatibilitätsgene, können auch andere Pflanzen als Symbionten dienen.
Ökologie
Stickstoff ist für alle Organismen essentiell. Er ist ein wesentlicher Bestandteil von Aminosäuren und damit von Proteinen, aber auch von Nucleinsäuren, also DNA und RNA.
Tiere gewinnen ihren Stickstoff meist durch Aufnahme kompletter Aminosäuren, indem sie sich von anderen Organismen ernähren. Sie verfügen daher über ausreichende Stickstoffquellen.
Die meisten Pflanzen und viele Mikroorganismen können hingegen nur anorganischen Stickstoff assimilieren. Gebundener, also in Verbindungen vorliegender und damit biologisch verfügbarer Stickstoff kommt als Nitrat, Harnstoff oder Ammonium in Gewässern und Böden vor. Solche Stickstoffverbindungen sind unter natürlichen Bedingungen aber meist knapp und limitierend für das Wachstum dieser Organismen. Der größte Stickstoff-Vorrat befindet sich in elementarer, molekularer Form (N2) in der Luft (78 Volumenprozent) und gelöst im Wasser, ist in dieser Form für Tiere, Pflanzen, Pilze und die meisten Mikroorganismen aber nicht nutzbar. Nur einige Bakterien und Archaeen verfügen über die Enzyme, mit deren Hilfe N2 reduziert und in eine Form umgewandelt werden kann, die für andere Organismen nutzbar ist (Stickstoff-Fixierung). Die bakterielle Stickstoff-Fixierung ist damit von grundlegender Bedeutung für das Leben und den globalen Stickstoffkreislauf.
Durch die Symbiose mit Rhizobien wird für die Pflanzen indirekt N2 verfügbar. Leguminosen haben deshalb auf stickstoffarmen Böden einen klaren Selektionsvorteil. Viele Schmetterlingsblütler spielen außerdem eine wichtige Rolle als Pionierpflanzen auf Sand und Schutt, Halden und Kahlschlägen.
Bedeutung der Symbiose
Man schätzt die Menge des jährlich fixierten Stickstoffs auf über 120 Millionen Tonnen. Pflanzen, die auf diese Weise auf weniger wertvollen Böden gedeihen, haben großen Anteil an der Landwirtschaft und unserer Nahrungsgrundlage. Leguminosen und deren Früchte sind häufig proteinreich, was sicher auf die gute Versorgung mit Stickstoff zurückzuführen ist. Daneben werden Leguminosen als Gründüngung zur natürlichen Anreicherung des Bodens mit Stickstoff kultiviert.
Beispiele für Pflanzengattungen, die eine Symbiose mit Rhizobien eingehen können:
| Nutzpflanzen (Auswahl) | ||||
|---|---|---|---|---|
| Soja (Glycine sp.) Erbse (Pisum sp.) Linse (Lens sp.) Kichererbse (Cicer sp.) Bohne (Phaseolus sp.) Ackerbohne (Vicia faba) Klee (Trifolium sp. ) Erdnuss (Arachis sp.) Luzerne (Medicago sp.) | ||||
| Wild-, Heil- und Zierpflanzen | ||||
| Wicke (Vicia sp.) Wundklee (Anthyllis sp.) Hornklee (Lotus sp.) Platterbse (Lathyrus sp.) Goldregen (Laburnum sp.) Ginster (Genista sp., Cytisus sp.) Robinie (Robinia sp.) Lupine (Lupinus sp.) |
und andere, auch viele tropisch verbreitete Gattungen.
Die bekanntesten Pflanzenarten, die mit Rhizobien in Symbiose leben, gehören zu den Schmetterlingsblütlern (Faboideae), aber auch innerhalb der mit diesen eng verwandten Johannisbrotgewächsen (Caesalpinioideae) und Mimosengewächsen (Mimosoideae) findet man Symbiosen mit Rhizobien. Wichtige Rhizobien-Arten sind , R. tropici, R. loti, R. trifolii, R. meliloti, R. fredii, Bradyrhizobium japonicum, B. elkanii, (tropisch, bildet Stängelknöllchen).
Die Symbiose zwischen Pflanzen und Stickstoff fixierenden Bakterien ist aber nicht auf Leguminosen und Rhizobien beschränkt. Enge Lebensgemeinschaften findet man zum Beispiel auch zwischen Erlen und Aktinomyzeten der Gattung Frankia, hier wird die Symbiose Aktinorrhiza genannt. Ein weiteres Beispiel ist die Symbiose vom tropischen Schwimmfarn Azolla mit Cyanobakterien der Gattung Anabaena.
Ansammlungen stickstoffbindender Bakterien konnten auch in der Rhizosphäre verschiedener Gräser nachgewiesen werden. Kohlenhydrate, die die Pflanzenwurzeln absondern, dienen hier als Energiequelle.
Es existieren auch frei lebende Bakterien, die – ohne eine Symbiose einzugehen – N2 nur für den Eigenbedarf assimilieren (zum Beispiel Azotobacter und einige Cyanobakterien). Diese Art der Stickstoff-Assimilation, die „Stickstoff-Fixierung“, ist aufgrund des hohen Energiebedarfes jedoch streng reguliert und findet nur statt, wenn keine andere Stickstoffquelle verfügbar ist.
Literatur
- M. S. Woronin: Über die bei der Schwarzerle (Alnus glutinosa) und bei der gewöhnlichen Gartenlupine (Lupinus mutabilis) auftretenden Wurzelanschwellungen. Mémoires de l’Academie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, VII Series, vol. X. 1866.
- Wolfgang Böhm: Die Fixierung von elementarem Stickstoff durch die Wurzelknöllchen der Leguminosen. Zur Erinnerung an Hermann Hellriegels epochemachende Entdeckung im Jahre 1886. In: Angewandte Botanik Bd. 60, 1986, S. 1–5 (mit Bild).
- Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger: Plant Physiology – das Original mit Übersetzungshilfen. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag / Springer-Verlag, Heidelberg u. a. O. 2007, ISBN 3-8274-1865-8.
- Gerhard Richter: Stoffwechselphysiologie der Pflanzen. 6. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1998, ISBN 3-13-442006-6.
- Hans W. Heldt und Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1961-3; S. 295–309
- Bob B. Buchanan, Gruissem, Jones: Biochemistry& Molecular Biology of Plants 6. Auflage, American Society of Plant Physiologists, Rockville 2006, ISBN 0-943088-39-9.
Siehe auch
- Nitrogenase
- Diazotrophie
- Mikrobe des Jahres 2015
Weblinks
- Knöllchenbakterien Taxonomie
- Bedeutung der Knöllchenbakterien für den Boden: Pflanzeneigene Stickstoffbakterien
Autor: www.NiNa.Az
Veröffentlichungsdatum:
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Als Knollchenbakterien oder Rhizobien altgriechisch ῥiza rhiza Wurzel und bios bios Leben werden bestimmte Bakterien aus der Familie der Rhizobiaceae bezeichnet Sie gehoren zur Klasse der Alphaproteobacteria Rhizobien sind gramnegativ konnen sich mittels eines polaren oder subpolaren Flagellums oder 2 bis 6 peritrich angeordneter Flagellen aktiv bewegen sind aerob und chemoorganotroph RhizobienSystematikKlassifikation LebewesenDomane Bakterien Bacteria Abteilung ProteobacteriaKlasse AlphaproteobacteriaOrdnung RhizobialesFamilie RhizobienWissenschaftlicher NameRhizobiaceae1938 Rhizobien sind haufige und verbreitete Bodenbakterien Ihre besondere Bedeutung liegt in ihrer Fahigkeit mit Pflanzen aus der Familie der Hulsenfruchtler Fabaceae eine mutualistische Symbiose einzugehen Die Lebensgemeinschaft ist sehr eng und fuhrt bei den Rhizobien zu umfassenden morphologischen und physiologischen Veranderungen bei den Pflanzen zur Ausbildung spezieller Organe Rhizobien besitzen die Fahigkeit elementaren molekularen Stickstoff N2 zu binden indem sie ihn zu Ammoniak NH3 bzw Ammonium NH4 reduzieren und damit biologisch verfugbar machen Dies ist ihnen jedoch nur in der Symbiose mit Pflanzen moglich Unter naturlichen Bedingungen konnen weder Leguminosen noch Rhizobien allein molekularen Stickstoff fixieren Diese Symbiose ist von grosser sowohl biologischer als auch wirtschaftlicher Bedeutung Der Zusammenhang zwischen Wurzelanschwellungen und dem Befall mit Bakterien wurde 1866 erstmals vom russischen Botaniker Michail Stepanowitsch Woronin am Beispiel der Lupine beschrieben der auch den Begriff der Knollchenbakterien pragte Hermann Hellriegel und Hermann Wilfarth entdeckten 1886 die Symbiose der Leguminosen und Bakterien und deren Fahigkeit elementaren Luftstickstoff in pflanzenverfugbare Stickstoffverbindungen zu uberfuhren Zur Familie der Rhizobiaceae gehoren neben der Typusgattung Rhizobium auch Gattungen mit Pflanzenkrankheiten hervorrufenden Stammen wie Agrobacterium und Allorhizobium Etablierung der SymbiosePflanzenwurzeln geben verschiedene organische Verbindungen ab Diese Exsudate dienen unter anderem der Herausbildung einer speziellen Mikroorganismengesellschaft aus Bakterien und Pilzen in der Rhizosphare also der unmittelbaren Umgebung der Wurzel Die sich aktiv bewegenden Rhizobien werden durch Wurzelexsudate chemotaktisch angelockt Sie sind unter bestimmten Voraussetzungen in der Lage in die Wurzel einzudringen Infektion Voraussetzung fur eine erfolgreiche Infektion ist stets eine kompatible und hoch spezifische Erkennung zwischen Bakterien und Pflanzenzellen auf molekularer Ebene Die Infektion beginnt immer an bestimmten Wurzelzellen den so genannten Wurzelhaaren Erkennung Anheftung und Infektion Mikroskopaufnahme eines Wurzelknollchens der Sojabohne Glycine max Es enthalt hunderte Millionen Bradyrhizobium Bakterien Wurzeln des Sumpf Hornklees Lotus pedunculatus Wurzeln der Zaun Wicke Vicia sepium Wurzelknollchen von Sojabohnen Glycine max die Milliarden von Rhizobium Bakterien enthalten Die ersten Schritte Erkennung und Anheftung an die Wurzelhaarzelle erfolgen durch spezielle Proteine auf der Oberflache der Bakterien und Pflanzenzelle Eines der durch Rhizobien gebildeten Proteine ist das an Calciumverbindungen auf der Pflanzenzelle bindet Auch pflanzliche Lektine spielen eine Rolle wie zum Beispiel das durch Weissklee gebildete das an spezielle Kohlenhydrate der ausseren Zellmembran bestimmter Rhizobienstamme bindet Nach der Anheftung beginnen die Rhizobien in die Wurzelhaarzelle einzudringen Dies erfolgt immer an der Spitze des Wurzelhaares das sich daraufhin auf charakteristische Weise einkrummt und so die Bakterienzelle umschliesst Differenzierung der Bakterien und des infizierten Pflanzengewebes Phenolische Wurzelexsudate zum Beispiel Luteolin aktivieren eine Reihe bakterieller Gene die in Anlehnung an ihre Funktion als nod Gene bezeichnet werden nod steht fur Nodulation das bedeutet Knotchen oder Knollchenbildung Einige der gebildeten Nod Proteine werden nach aussen abgegeben wirken auf die Pflanzenzellen und sind fur die erfolgreiche Interaktion zwischen Pflanzen und Bakterienzellen notwendig Die Bakterien veranlassen die Wurzelhaarzelle Cellulose zu bilden und induzieren einen Infektionskanal in Richtung Wurzelmitte Entlang dieses Kanales werden anschliessend benachbarte Zellen der Wurzelrinde infiziert Die verstarkte Ausschuttung der bakteriellen nod Faktoren veranlasst die benachbarten Zellen sich zu teilen und sich zu vergrossern die hierbei entstehenden Wurzelzellen sind ausserdem oft polyploid Dies fuhrt zur Bildung knotchenartiger Wurzelverdickungen der Wurzelknollchen in denen sich die Rhizobien befinden Zunachst vermehren sich die schlanken stabchenformigen Bakterien Anschliessend beginnen die meisten sich in verdickte unformige und verzweigte Zellen so genannte Bacteroide oder Bacterioide zu verwandeln Diese werden von den infizierten Pflanzenzellen in Membranen eingehullt und bilden Zellorganellen die als Symbiosomen bezeichnet werden Es gibt Hinweise darauf dass jedes Wurzelknollchen aus der Infektion durch ein einziges Bakterium hervorgeht Die Bacteroide eines Knollchens waren in diesem Falle Klone Den Bacteroiden fehlt die fur Proteobakterien typische aussere Zellmembran Sie sind ausserdem nicht mehr in der Lage sich zu vermehren oder sich in die ursprunglichen vermehrungsfahigen Zellen zuruckzuverwandeln Mit fortschreitendem Alter nimmt der Verzweigungsgrad der Bacteroide zu Fixierung des elementaren molekularen Stickstoffs N2 Die Enzyme fur die N2 Fixierung besitzen nur die Rhizobien nicht die Pflanzen Das wichtigste Enzym die molybdanhaltige Nitrogenase ist jedoch in hohem Masse sauerstoffempfindlich Bereits geringe Sauerstoffkonzentrationen inaktivieren das Enzym irreversibel Die Bacteroide sind ihrerseits jedoch nicht in der Lage vollig ohne Sauerstoff zu leben Fur die erfolgreiche Stickstoff Fixierung muss die Sauerstoffkonzentration in den Wurzelknollchen also genau ausbalanciert sein Diese Funktion ubernimmt die Pflanzenzelle indem sie ein eisenhaltiges Protein in den Knollchen bildet Dieses Leghamoglobin bindet uberschussigen Sauerstoff halt dessen Niveau konstant und erfullt somit eine Sauerstoffpuffer Funktion Das Leghamoglobin ahnelt in seinem Aufbau stark dem gleichfalls sauerstoffbindenden Bluthamoglobin Es bindet aber lediglich ein Molekul Sauerstoff und nicht vier und farbt das Gewebe aktiver Wurzelknollchen blassrosa bis blutrot Die Spaltung der Stickstoff Dreifachbindung zur anschliessenden Fixierung erfordert sehr viel Energie Um ein Molekul Stickstoff zu spalten werden 16 ATP und 4 NADH benotigt Um 16 ATP zu generieren mussen mindestens vier Molekule Sauerstoff in der Atmungskette reduziert werden Das heisst eine optimale Fixierung brauchte ein Gasgemisch aus vier Teilen Sauerstoff und einem Teil Stickstoff Bekanntermassen ist das Verhaltnis dieser beiden Gase in der Atmosphare aber umgekehrt Sauerstoff ist in den Zellen also Mangelware Tatsachlich erhoht das Leghamoglobin den Sauerstofffluss zu den Bacteroiden aufgrund der deutlich besseren Loslichkeit des Leghamoglobin Sauerstoff Komplexes gegenuber dem einfachen Sauerstoffmolekul und das trotz der herabgesetzten Diffusionsgeschwindigkeit aufgrund des enormen Zuwachses an Volumen und Masse Das sauerstoffempfindliche stickstofffixierende Enzym die Nitrogenase wird von Bacteroiden selbst geschutzt da die Atmungskette in der das ATP gebildet wird in seiner Membran also aussen lokalisiert ist Dort wird der Sauerstoff verbraucht und kann so der Nitrogenase im Inneren der Bacteroiden nicht schaden es sei denn es kann aus irgendwelchen Grunden nicht ausreichend Sauerstoff an der Atmungskette verbraucht werden Bis vor Kurzem nahm man an dass die Komponenten fur die Bildung des funktionsfahigen Hamoglobins kooperativ hergestellt wurden Die Proteinkomponente also das Globin wurde durch die Pflanzenzelle synthetisiert wahrend der Ham Anteil mit dem Porphyrinring durch die Bacteroide gebildet und in die Pflanzenzelle exportiert wurde In der Pflanzenzelle erfolge dann unter Einbau des Eisen Ions die Assemblierung des vollstandigen Leghamoglobins Neuere Erkenntnisse zeigen jedoch dass sich der Bauplan fur Leghamoglobin ausschliesslich auf der DNA der Pflanze befindet und das Leghamoglobin auch nur dort synthetisiert wird StoffaustauschDie Bacteroide sind ernahrungsphysiologisch von der Pflanze abhangig Die Pflanze stellt zur Deckung des Energiebedarfes fur die Stickstoff Fixierung organische Kohlenstoffverbindungen wie Succinat Malat und Fumarat also Zwischenprodukte des Citratzyklus zur Verfugung Diese Stoffe stammen ursprunglich aus der Photosynthese der Pflanze Durch den Abbau der Verbindungen gewinnen die Bacteroide Energie in Form von ATP und Reduktionsmittel in diesem Falle Pyruvat zur Spaltung und Reduktion des Stickstoffmolekuls Diese Reaktion ist ausserordentlich energieaufwandig Zur Umwandlung eines einzigen N2 Molekuls sind mindestens 16 Molekule ATP notwendig Die Bacteroide liefern im Gegenzug an die Pflanzenzelle hauptsachlich Ammoniak NH3 als erstes stabiles Produkt der Stickstoff Fixierung das im wassrigen Milieu zu Ammoniumionen NH4 umgesetzt wird Ammoniak ist jedoch ein starkes Zellgift Um eine Ammoniak Anreicherung in den Pflanzenzellen zu vermeiden wird dieses sofort zur Synthese von Glutamin und Glutaminsaure weiterverwendet Ammoniak Assimilation Genetik und KompatibilitatsgruppenDie bakteriellen Gene fur die Etablierung der Symbiose und auch fur die Stickstoff Fixierung befinden sich in der Regel nicht im bakteriellen Genom sondern auf einem Plasmid dem sym Plasmid Die Gene die fur die Knollchenbildung notwendig sind und vorrangig auf die Pflanzenzellen wirken werden als nod Gene bezeichnet nod steht fur Nodulation Knotchenbildung Die Gene fur die Stickstoff Fixierung werden nif Gene genannt nif steht fur nitrogen fixation Stickstoff Fixierung Daneben sind Gene vorhanden die fur die hoch spezifische Erkennung zwischen Bakterien und Pflanzenzelle notwendig sind Rhizobien gehoren immer einer speziellen Kompatibilitatsgruppe an Ein bestimmter Bakterienstamm kann unter naturlichen Bedingungen meist nur mit einer bestimmten Pflanzenart eine Symbiose eingehen Bakterien die sich zum Beispiel auf Klee Trifolium sp spezialisiert haben konnen mit anderen Leguminosen keine erfolgreiche Symbiose etablieren Man spricht in diesem Falle von Biovaren Rhizobium leguminosarum biovar trifolii ist ein Stamm den man nur an Klee findet Um eine neue Leguminosenart an einem Standort erfolgreich zu etablieren ist es oft notwendig den Boden bzw das Saatgut mit den entsprechenden Rhizobien zu impfen Ubertragt man jedoch die Kompatibilitatsgene konnen auch andere Pflanzen als Symbionten dienen OkologieStickstoff ist fur alle Organismen essentiell Er ist ein wesentlicher Bestandteil von Aminosauren und damit von Proteinen aber auch von Nucleinsauren also DNA und RNA Tiere gewinnen ihren Stickstoff meist durch Aufnahme kompletter Aminosauren indem sie sich von anderen Organismen ernahren Sie verfugen daher uber ausreichende Stickstoffquellen Die meisten Pflanzen und viele Mikroorganismen konnen hingegen nur anorganischen Stickstoff assimilieren Gebundener also in Verbindungen vorliegender und damit biologisch verfugbarer Stickstoff kommt als Nitrat Harnstoff oder Ammonium in Gewassern und Boden vor Solche Stickstoffverbindungen sind unter naturlichen Bedingungen aber meist knapp und limitierend fur das Wachstum dieser Organismen Der grosste Stickstoff Vorrat befindet sich in elementarer molekularer Form N2 in der Luft 78 Volumenprozent und gelost im Wasser ist in dieser Form fur Tiere Pflanzen Pilze und die meisten Mikroorganismen aber nicht nutzbar Nur einige Bakterien und Archaeen verfugen uber die Enzyme mit deren Hilfe N2 reduziert und in eine Form umgewandelt werden kann die fur andere Organismen nutzbar ist Stickstoff Fixierung Die bakterielle Stickstoff Fixierung ist damit von grundlegender Bedeutung fur das Leben und den globalen Stickstoffkreislauf Durch die Symbiose mit Rhizobien wird fur die Pflanzen indirekt N2 verfugbar Leguminosen haben deshalb auf stickstoffarmen Boden einen klaren Selektionsvorteil Viele Schmetterlingsblutler spielen ausserdem eine wichtige Rolle als Pionierpflanzen auf Sand und Schutt Halden und Kahlschlagen Bedeutung der SymbioseMan schatzt die Menge des jahrlich fixierten Stickstoffs auf uber 120 Millionen Tonnen Pflanzen die auf diese Weise auf weniger wertvollen Boden gedeihen haben grossen Anteil an der Landwirtschaft und unserer Nahrungsgrundlage Leguminosen und deren Fruchte sind haufig proteinreich was sicher auf die gute Versorgung mit Stickstoff zuruckzufuhren ist Daneben werden Leguminosen als Grundungung zur naturlichen Anreicherung des Bodens mit Stickstoff kultiviert Beispiele fur Pflanzengattungen die eine Symbiose mit Rhizobien eingehen konnen Nutzpflanzen Auswahl Soja Glycine sp Erbse Pisum sp Linse Lens sp Kichererbse Cicer sp Bohne Phaseolus sp Ackerbohne Vicia faba Klee Trifolium sp Erdnuss Arachis sp Luzerne Medicago sp Sojabohne Glycine max erntereife Pflanzen Ackerbohne Vicia faba Weiss Klee Trifolium repens Luzerne Medicago sativa Wild Heil und ZierpflanzenWicke Vicia sp Wundklee Anthyllis sp Hornklee Lotus sp Platterbse Lathyrus sp Goldregen Laburnum sp Ginster Genista sp Cytisus sp Robinie Robinia sp Lupine Lupinus sp Zaunwicke Vicia sepium Gemeiner Goldregen Laburnum anagyroides Gewohnliche Robinie Robinia pseudoacacia Lupine Lupinus sp und andere auch viele tropisch verbreitete Gattungen Die bekanntesten Pflanzenarten die mit Rhizobien in Symbiose leben gehoren zu den Schmetterlingsblutlern Faboideae aber auch innerhalb der mit diesen eng verwandten Johannisbrotgewachsen Caesalpinioideae und Mimosengewachsen Mimosoideae findet man Symbiosen mit Rhizobien Wichtige Rhizobien Arten sind R tropici R loti R trifolii R meliloti R fredii Bradyrhizobium japonicum B elkanii tropisch bildet Stangelknollchen Die Symbiose zwischen Pflanzen und Stickstoff fixierenden Bakterien ist aber nicht auf Leguminosen und Rhizobien beschrankt Enge Lebensgemeinschaften findet man zum Beispiel auch zwischen Erlen und Aktinomyzeten der Gattung Frankia hier wird die Symbiose Aktinorrhiza genannt Ein weiteres Beispiel ist die Symbiose vom tropischen Schwimmfarn Azolla mit Cyanobakterien der Gattung Anabaena Ansammlungen stickstoffbindender Bakterien konnten auch in der Rhizosphare verschiedener Graser nachgewiesen werden Kohlenhydrate die die Pflanzenwurzeln absondern dienen hier als Energiequelle Es existieren auch frei lebende Bakterien die ohne eine Symbiose einzugehen N2 nur fur den Eigenbedarf assimilieren zum Beispiel Azotobacter und einige Cyanobakterien Diese Art der Stickstoff Assimilation die Stickstoff Fixierung ist aufgrund des hohen Energiebedarfes jedoch streng reguliert und findet nur statt wenn keine andere Stickstoffquelle verfugbar ist LiteraturM S Woronin Uber die bei der Schwarzerle Alnus glutinosa und bei der gewohnlichen Gartenlupine Lupinus mutabilis auftretenden Wurzelanschwellungen Memoires de l Academie Imperiale des Sciences de St Petersbourg VII Series vol X 1866 Wolfgang Bohm Die Fixierung von elementarem Stickstoff durch die Wurzelknollchen der Leguminosen Zur Erinnerung an Hermann Hellriegels epochemachende Entdeckung im Jahre 1886 In Angewandte Botanik Bd 60 1986 S 1 5 mit Bild Lincoln Taiz Eduardo Zeiger Plant Physiology das Original mit Ubersetzungshilfen 4 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Springer Verlag Heidelberg u a O 2007 ISBN 3 8274 1865 8 Gerhard Richter Stoffwechselphysiologie der Pflanzen 6 Auflage Thieme Verlag Stuttgart 1998 ISBN 3 13 442006 6 Hans W Heldt und Birgit Piechulla Pflanzenbiochemie 4 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2008 ISBN 978 3 8274 1961 3 S 295 309 Bob B Buchanan Gruissem Jones Biochemistry amp Molecular Biology of Plants 6 Auflage American Society of Plant Physiologists Rockville 2006 ISBN 0 943088 39 9 Siehe auchNitrogenase Diazotrophie Mikrobe des Jahres 2015WeblinksCommons Wurzelknollchen Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Knollchenbakterien Taxonomie Bedeutung der Knollchenbakterien fur den Boden Pflanzeneigene StickstoffbakterienNormdaten Sachbegriff GND 4284312 1 GND Explorer lobid OGND AKS