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Die Kiefermäuler Gnathostomata altgriechisch γνάθος gnathos Kiefer und στόμα stoma Öffnung Mund Rachen manchmal auch Kie
Kiefermäuler
Die Kiefermäuler (Gnathostomata) (altgriechisch γνάθος gnathos „Kiefer“ und στόμα stoma „Öffnung“, „Mund“, „Rachen“), manchmal auch Kiefertiere oder Kiefermünder, sind eine systematische Gruppe innerhalb des Unterstamms der Wirbeltiere. Zu diesem Taxon gehören – mit Ausnahme der primitiven Neunaugen und Schleimaale mit etwa 100 Arten – alle heute lebenden (rezenten) Wirbeltiere, also die Knorpel- und Knochenfische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere, insgesamt über 54.000 Arten (= 99,8 Prozent aller Wirbeltiere) einschließlich des Menschen.
| Kiefermäuler | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Flusspferd | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Gnathostomata | ||||||||||||
| Zittel, 1879 |
Die Kiefermäuler entwickelten sich im Paläozoikum (Erdaltertum), ihr Fossilbericht setzt mit den Stachelhaien (Acanthodii) im frühen Silur ein. Seit dem mittleren Devon, also seit 380 Millionen Jahren, stellen sie die Mehrzahl aller Wirbeltiere.
Merkmale
Die wichtigste Autapomorphie (charakterisierendes Merkmal) der Kiefermäuler ist die Festigung der Mundränder durch gelenkig miteinander verbundene Knorpel- oder Knochenspangen. Es entstand ein meist bezahnter Kiefer, der es den Tieren ermöglicht, Nahrung zu ergreifen, festzuhalten und zu zerkleinern. So eröffneten sich den Kiefertieren völlig neue Ernährungsmöglichkeiten.
Kieferbildung
Nach dem klassischen Modell der Kieferevolution wurde der Kieferbogen (Mandibularbogen) aus einem Kiemenbogen, einem stützenden Skelettelement zwischen den Kiementaschen, gebildet. Unsicher ist, um welchen Kiemenbogen es sich handelt. Eine Hypothese nimmt an, dass es sich um den dritten handelt und die zwei davor liegenden Praemandibularbögen zurückgebildet wurden. Knorpel (Labialknorpel) im Schädel der Neoselachii (moderne Haie und Rochen) könnten Reste der reduzierten vorderen zwei Kiemenbögen sein. Der Kieferbogen der Kiefermäuler besteht nur aus den mittleren beiden Bogenelementen, die durch das primäre Kiefergelenk, bei Säugetieren durch das sekundäre Kiefergelenk, miteinander verbunden sind. Starke Adduktormuskeln dienen zum Schließen der Kiefer.
Der dem zum Kieferbogen gewordene Kiemenbogen folgende Kiemenbogen wird zum Zungenbeinbogen (Hyalbogen, Hyoidbogen), die übrigen, mit wenigen Ausnahmen meist fünf Kiemenbögen, bleiben im Grundmuster der Gnathostoma als Träger des Kiemenapparates bestehen. Die Kiemenbögen haben jeweils vier Skelettstäbe (Pharyngo-, Epi-, Cerato- und Hypobranchiale). Zwischen Kieferbogen und Zungenbeinbogen liegt im Grundmuster der Gnathostoma jeweils ein Spritzloch, durch das Atemwasser eingesogen werden kann. Aus Knochenschuppen bildeten sich Zähne, die auf den Kieferrändern, in der Mundhöhle und im Schlund sitzen können.
Eine alternative Hypothese sieht die Kiefer homolog zu Knorpelteilen im Velum von Neunaugenlarven (Ammocoeteslarven). Das Velum sitzt im Schlund dieser filtrierenden Organismen und erzeugt zusammen mit der Kiemenmuskulatur den Wasserstrom von der Mundöffnung zu den Kiemen. Nach dieser Hypothese entwickelten sich die Kiefer also aus einer Struktur, die schon immer der Nahrungsaufnahme gedient hat.
Postcranialskelett
Das Axialskelett besteht zunächst aus der Chorda dorsalis. Wirbel wurden mehrfach unabhängig voneinander zur Festigung der Chorda gebildet und gehören daher nicht zu den Autapomorphien der Kiefermäuler. Von den unpaaren Flossen wurden die Rückenflosse und die Schwanzflosse von den kieferlosen Vorfahren übernommen, die Afterflosse ist eine Neubildung, die bei den primitivsten Gnathostoma, den Placodermi, noch nicht auftrat.
Die Schwanzflosse war ursprünglich heterocerk, das heißt, das Ende der Wirbelsäule biegt sich nach oben und stützt den oberen, größeren Teil der Schwanzflosse.
Eine weitere Autapomorphie sind die paarigen, von Skelettelementen gestützten Brust- und Becken- oder Bauchflossen, die vor allem die Manövrierfähigkeit der Gnathostoma verbesserten und aus denen Vorder- und Hinterbeine der Landwirbeltiere hervorgegangen sind. Auch die ausgestorbenen, kieferlosen Osteostraci hatten paarige Brustflossen, die aber skelettlos waren und nur durch Muskeln gestützt wurden.
Die Brustflossen sind durch den Schultergürtel, die Bauchflossen durch den Beckengürtel gelenkig miteinander verbunden. Die paarigen Flossen werden durch Muskelgruppen bewegt, die Elevatoren (Heber, Strecker) und die Depressoren (Senker, Beuger).
Sinnesorgane
Die Augen der Kiefermäuler haben eine echte Hornhaut. Lage und Innervation der sechs äußeren Augenmuskeln unterscheiden sich von der der Kieferlosen. Durch die Entwicklung innerer Augenmuskeln bekommt das Auge die Fähigkeit, einen Gegenstand in einer beliebigen Distanz zwischen Nah- und Fernpunkt auf der Fovea der Netzhaut beider Augen abbilden zu können, damit ein scharfer Seheindruck entsteht (Akkommodation). Als Riechorgan entwickeln sich zwei Nasenlöcher. Das Gleichgewichtsorgan bekommt drei Bogengänge, für jede Ebene im dreidimensionalen Raum eine. Auch ein Seitenlinienorgan sowie Elektrorezeptoren gehören wahrscheinlich zum Grundmuster der Kiefermäuler.
Innere Organe
Das Gehirn der Kiefermäuler ist dreigeteilt, in Prosencephalon (Vorderhirn), Mesencephalon (Mittelhirn) und Rhombencephalon (Rautenhirn). Aus dem Neuralrohr tritt pro Muskelsegment jeweils ein Spinalnerv aus, der sich in einen rückenseitigen und einen bauchseitigen Ast teilt. Gliazellen an den Axonen peripherer Nerven ermöglichen eine schnelle Informationsweiterleitung.
Im Verdauungstrakt wurde ein Magen als Speicherorgan entwickelt. Bei primitiven Gnathostoma wird die Oberfläche des Darms durch eine Spiralfalte vergrößert. Leber und Bauchspeicheldrüse sind die größten Darmanhangdrüsen und haben sich aus dem Entoderm gebildet. Verdauungstrakt, Nieren und Geschlechtswege (Ei- und Samenleiter) enden in einer Kloake.
Systematik
Äußere Systematik
Die Kiefermäuler sind ein Taxon des Unterstamms Wirbeltiere (Vertebrata). Unter allen Kieferlosen teilen die ausgestorbenen Osteostraci (vielleicht zusammen mit den Pituriaspida) die größte Anzahl von Autapomorphien mit den Kiefermäulern, vor allem paarige muskulöse Brustflossen, einen Knochenring (Skleralring) um die Augen und die heterozerke Schwanzflosse. Sie sind vielleicht die Schwestergruppe der Kiefermäuler.
Innere Systematik
Klassisch werden die Kiefermäuler in zwei Untertaxa eingeteilt, die Fische (Pisces) und die Landwirbeltiere (Tetrapoda). Da letztere aber aus ersteren hervorgegangen sind, handelt es sich bei den Fischen nicht um ein monophyletisches Taxon. Sie werden daher in der modernen zoologischen Systematik nicht als natürliche Gruppe (geschlossene Abstammungsgemeinschaft) anerkannt. Dasselbe gilt für die Knochenfische (Osteichthyes), sowie für die ausgestorbenen Panzerfische und Stachelhaie, die ebenfalls paraphyletisch sind.
Die stammesgeschichtlichen Verhältnisse innerhalb der Kiefermäuler unter dem Aspekt der modernen Systematik gibt stattdessen das folgende Kladogramm wieder:
| Kiefermäuler (Gnathostomata) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fußnoten: 1) Kiefermäuler-Kronengruppe, 2) auch Osteognathostomata („Knochenkiefermäuler“) genannt, entspricht unter Ausschluss der Tetrapoden den Knochenfischen (Osteichthyes) im traditionellen Sinn
Unter Berücksichtigung von klassischen Rangstufen ergibt sich daraus folgendes Schema:
- Kiefermäuler (Gnathostomata)
- † Klasse Panzerfische (Placodermi); paraphyletisch
- † Klasse Stachelhaie (Acanthodii); paraphyletisch
- Überklasse Knorpelfische (Chondrichthyes)
- Klasse Holocephali (einzige rezente Ordnung: Seekatzen (Chimaeriformes))
- Klasse Plattenkiemer (Elasmobranchii)
- Überklasse Strahlenflosser (Actinopterygii)
- Klasse Cladistii (einzige Ordnung: Flösselhechte (Polypteriformes))
- Klasse Actinopteri
- Überklasse Fleischflosser (Sarcopterygii)
- Klasse Quastenflosser (Coelacanthi)
- Klasse Lungenfische (Dipneusti)
- Landwirbeltiere (Tetrapoda)
- Klasse Amphibien (Lissamphibia)
- Nabeltiere (Amniota)
- Sauropsida
- Klasse Vögel (Aves)
- Synapsida
- Klasse Säugetiere (Mammalia)
- Sauropsida
Die rezenten Fische unter den Kiefermäulern werden heute in sechs Klassen unterteilt. Landwirbeltiere nach Westheide & Rieger (2010).
Artenvielfalt
Die Chondrichthyes umfassen nur 2 % der Gnathostomata-Arten, die Euteleostomi dagegen 98 %. Etwa die Hälfte aller Euteleostomi sind Actinopterygii (ca. 28.000 Arten), die andere Hälfte sind Sarcopterygii (incl. Tetrapoda). Nach einer molekularbiologischen Studie entstanden mehr als 85 % der rezenten Kiefermäulerarten in sechs Phasen der adaptiven Radiation. Bei den restlichen 15 Prozent handelt es sich eher um lebende Fossile, also Arten, die im Vergleich viel Zeit hatten, um sich herauszubilden.
Literatur
- Hans-Peter Schultze: Gnathostomata, Kiefermäuler. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel und Schädeltiere. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
Einzelnachweise
- Michael I Coates: Palaeontology. Beyond the age of fishes. In: Nature 458, 2009, S. 413 f. doi:10.1038/458413a
- Philippe Janvier: Gnathostomata. Jawed Vertebrates. Version vom 1. Januar 1997. in The Tree of Life Web Project
- Peter Ax: Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2001, ISBN 3-8274-1179-3.
- Philippe Janvier: Osteostraci. Version vom 1. Januar 1997 im The Tree of Life Web Project.
- Benton, Michael (2007) Paläontologie der Wirbeltiere, Pfeil, Dr. Friedrich. ISBN 978-3-89937-072-0.
- Eschmeyer's Catalog of Fishes Classification
- New Classification in FishBase
- Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3
- Richard Van der Laan, William Eschmeyer & Ronald Fricke: Family-group names of Recent fishes. Band 3882, Nr. 1, November 2014, S. 1–230, DOI:10.11646/zootaxa.3882.1.1
- Westheide & Rieger (2010). S. 322, 330, 360, 362, 422, 463, 467.
- M. E. Alfaro et al.: Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. In: PNAS 106(32), 11. August 2009, S. 13410–13414. doi:10.1073/pnas.0811087106
Weblinks
Autor: www.NiNa.Az
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Die Kiefermauler Gnathostomata altgriechisch gna8os gnathos Kiefer und stoma stoma Offnung Mund Rachen manchmal auch Kiefertiere oder Kiefermunder sind eine systematische Gruppe innerhalb des Unterstamms der Wirbeltiere Zu diesem Taxon gehoren mit Ausnahme der primitiven Neunaugen und Schleimaale mit etwa 100 Arten alle heute lebenden rezenten Wirbeltiere also die Knorpel und Knochenfische Amphibien Reptilien Vogel und Saugetiere insgesamt uber 54 000 Arten 99 8 Prozent aller Wirbeltiere einschliesslich des Menschen KiefermaulerFlusspferdSystematikohne Rang Gewebetiere Eumetazoa ohne Rang BilateriaUberstamm Neumunder Deuterostomia Stamm Chordatiere Chordata Unterstamm Wirbeltiere Vertebrata ohne Rang KiefermaulerWissenschaftlicher NameGnathostomataZittel 1879 Die Kiefermauler entwickelten sich im Palaozoikum Erdaltertum ihr Fossilbericht setzt mit den Stachelhaien Acanthodii im fruhen Silur ein Seit dem mittleren Devon also seit 380 Millionen Jahren stellen sie die Mehrzahl aller Wirbeltiere MerkmaleDie wichtigste Autapomorphie charakterisierendes Merkmal der Kiefermauler ist die Festigung der Mundrander durch gelenkig miteinander verbundene Knorpel oder Knochenspangen Es entstand ein meist bezahnter Kiefer der es den Tieren ermoglicht Nahrung zu ergreifen festzuhalten und zu zerkleinern So eroffneten sich den Kiefertieren vollig neue Ernahrungsmoglichkeiten Kieferbildung Nach dem klassischen Modell der Kieferevolution wurde der Kieferbogen Mandibularbogen aus einem Kiemenbogen einem stutzenden Skelettelement zwischen den Kiementaschen gebildet Unsicher ist um welchen Kiemenbogen es sich handelt Eine Hypothese nimmt an dass es sich um den dritten handelt und die zwei davor liegenden Praemandibularbogen zuruckgebildet wurden Knorpel Labialknorpel im Schadel der Neoselachii moderne Haie und Rochen konnten Reste der reduzierten vorderen zwei Kiemenbogen sein Der Kieferbogen der Kiefermauler besteht nur aus den mittleren beiden Bogenelementen die durch das primare Kiefergelenk bei Saugetieren durch das sekundare Kiefergelenk miteinander verbunden sind Starke Adduktormuskeln dienen zum Schliessen der Kiefer Der dem zum Kieferbogen gewordene Kiemenbogen folgende Kiemenbogen wird zum Zungenbeinbogen Hyalbogen Hyoidbogen die ubrigen mit wenigen Ausnahmen meist funf Kiemenbogen bleiben im Grundmuster der Gnathostoma als Trager des Kiemenapparates bestehen Die Kiemenbogen haben jeweils vier Skelettstabe Pharyngo Epi Cerato und Hypobranchiale Zwischen Kieferbogen und Zungenbeinbogen liegt im Grundmuster der Gnathostoma jeweils ein Spritzloch durch das Atemwasser eingesogen werden kann Aus Knochenschuppen bildeten sich Zahne die auf den Kieferrandern in der Mundhohle und im Schlund sitzen konnen Eine alternative Hypothese sieht die Kiefer homolog zu Knorpelteilen im Velum von Neunaugenlarven Ammocoeteslarven Das Velum sitzt im Schlund dieser filtrierenden Organismen und erzeugt zusammen mit der Kiemenmuskulatur den Wasserstrom von der Mundoffnung zu den Kiemen Nach dieser Hypothese entwickelten sich die Kiefer also aus einer Struktur die schon immer der Nahrungsaufnahme gedient hat Postcranialskelett Das Axialskelett besteht zunachst aus der Chorda dorsalis Wirbel wurden mehrfach unabhangig voneinander zur Festigung der Chorda gebildet und gehoren daher nicht zu den Autapomorphien der Kiefermauler Von den unpaaren Flossen wurden die Ruckenflosse und die Schwanzflosse von den kieferlosen Vorfahren ubernommen die Afterflosse ist eine Neubildung die bei den primitivsten Gnathostoma den Placodermi noch nicht auftrat Europaischer Laubfrosch Vier Gliedmassen sind ein weiteres Merkmal der Kiefermauler Die Schwanzflosse war ursprunglich heterocerk das heisst das Ende der Wirbelsaule biegt sich nach oben und stutzt den oberen grosseren Teil der Schwanzflosse Eine weitere Autapomorphie sind die paarigen von Skelettelementen gestutzten Brust und Becken oder Bauchflossen die vor allem die Manovrierfahigkeit der Gnathostoma verbesserten und aus denen Vorder und Hinterbeine der Landwirbeltiere hervorgegangen sind Auch die ausgestorbenen kieferlosen Osteostraci hatten paarige Brustflossen die aber skelettlos waren und nur durch Muskeln gestutzt wurden Die Brustflossen sind durch den Schultergurtel die Bauchflossen durch den Beckengurtel gelenkig miteinander verbunden Die paarigen Flossen werden durch Muskelgruppen bewegt die Elevatoren Heber Strecker und die Depressoren Senker Beuger Sinnesorgane Die Augen der Kiefermauler haben eine echte Hornhaut Lage und Innervation der sechs ausseren Augenmuskeln unterscheiden sich von der der Kieferlosen Durch die Entwicklung innerer Augenmuskeln bekommt das Auge die Fahigkeit einen Gegenstand in einer beliebigen Distanz zwischen Nah und Fernpunkt auf der Fovea der Netzhaut beider Augen abbilden zu konnen damit ein scharfer Seheindruck entsteht Akkommodation Als Riechorgan entwickeln sich zwei Nasenlocher Das Gleichgewichtsorgan bekommt drei Bogengange fur jede Ebene im dreidimensionalen Raum eine Auch ein Seitenlinienorgan sowie Elektrorezeptoren gehoren wahrscheinlich zum Grundmuster der Kiefermauler Innere Organe Das Gehirn der Kiefermauler ist dreigeteilt in Prosencephalon Vorderhirn Mesencephalon Mittelhirn und Rhombencephalon Rautenhirn Aus dem Neuralrohr tritt pro Muskelsegment jeweils ein Spinalnerv aus der sich in einen ruckenseitigen und einen bauchseitigen Ast teilt Gliazellen an den Axonen peripherer Nerven ermoglichen eine schnelle Informationsweiterleitung Im Verdauungstrakt wurde ein Magen als Speicherorgan entwickelt Bei primitiven Gnathostoma wird die Oberflache des Darms durch eine Spiralfalte vergrossert Leber und Bauchspeicheldruse sind die grossten Darmanhangdrusen und haben sich aus dem Entoderm gebildet Verdauungstrakt Nieren und Geschlechtswege Ei und Samenleiter enden in einer Kloake Schadel des Placodermen DunkleosteusSchadel des SchwertwalsSystematikAussere Systematik Die Kiefermauler sind ein Taxon des Unterstamms Wirbeltiere Vertebrata Unter allen Kieferlosen teilen die ausgestorbenen Osteostraci vielleicht zusammen mit den Pituriaspida die grosste Anzahl von Autapomorphien mit den Kiefermaulern vor allem paarige muskulose Brustflossen einen Knochenring Skleralring um die Augen und die heterozerke Schwanzflosse Sie sind vielleicht die Schwestergruppe der Kiefermauler Innere Systematik Klassisch werden die Kiefermauler in zwei Untertaxa eingeteilt die Fische Pisces und die Landwirbeltiere Tetrapoda Da letztere aber aus ersteren hervorgegangen sind handelt es sich bei den Fischen nicht um ein monophyletisches Taxon Sie werden daher in der modernen zoologischen Systematik nicht als naturliche Gruppe geschlossene Abstammungsgemeinschaft anerkannt Dasselbe gilt fur die Knochenfische Osteichthyes sowie fur die ausgestorbenen Panzerfische und Stachelhaie die ebenfalls paraphyletisch sind Die stammesgeschichtlichen Verhaltnisse innerhalb der Kiefermauler unter dem Aspekt der modernen Systematik gibt stattdessen das folgende Kladogramm wieder Kiefermauler Gnathostomata Eugnathostomata1 Knorpelfische Chondrichthyes Teleostomi Euteleostomi2 Strahlenflosser Actinopterygii Fleischflosser Sarcopterygii Choanata Lungenfische Dipnoi Landwirbeltiere Tetrapoda Quastenflosser Coelacanthimorpha Stachelhaie Acanthodii paraphyletisch Panzerfische Placodermi paraphyletisch Fussnoten 1 Kiefermauler Kronengruppe 2 auch Osteognathostomata Knochenkiefermauler genannt entspricht unter Ausschluss der Tetrapoden den Knochenfischen Osteichthyes im traditionellen Sinn Unter Berucksichtigung von klassischen Rangstufen ergibt sich daraus folgendes Schema Kiefermauler Gnathostomata Klasse Panzerfische Placodermi paraphyletisch Klasse Stachelhaie Acanthodii paraphyletisch Uberklasse Knorpelfische Chondrichthyes Klasse Holocephali einzige rezente Ordnung Seekatzen Chimaeriformes Klasse Plattenkiemer Elasmobranchii Uberklasse Strahlenflosser Actinopterygii Klasse Cladistii einzige Ordnung Flosselhechte Polypteriformes Klasse Actinopteri Uberklasse Fleischflosser Sarcopterygii Klasse Quastenflosser Coelacanthi Klasse Lungenfische Dipneusti Landwirbeltiere Tetrapoda Klasse Amphibien Lissamphibia Nabeltiere Amniota Sauropsida Klasse Vogel Aves Synapsida Klasse Saugetiere Mammalia Die rezenten Fische unter den Kiefermaulern werden heute in sechs Klassen unterteilt Landwirbeltiere nach Westheide amp Rieger 2010 Artenvielfalt Die Chondrichthyes umfassen nur 2 der Gnathostomata Arten die Euteleostomi dagegen 98 Etwa die Halfte aller Euteleostomi sind Actinopterygii ca 28 000 Arten die andere Halfte sind Sarcopterygii incl Tetrapoda Nach einer molekularbiologischen Studie entstanden mehr als 85 der rezenten Kiefermaulerarten in sechs Phasen der adaptiven Radiation Bei den restlichen 15 Prozent handelt es sich eher um lebende Fossile also Arten die im Vergleich viel Zeit hatten um sich herauszubilden LiteraturHans Peter Schultze Gnathostomata Kiefermauler In Wilfried Westheide Reinhard Rieger Spezielle Zoologie Teil 2 Wirbel und Schadeltiere 1 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin 2004 ISBN 3 8274 0307 3 Joseph S Nelson Fishes of the World John Wiley amp Sons 2006 ISBN 0 471 25031 7 EinzelnachweiseMichael I Coates Palaeontology Beyond the age of fishes In Nature 458 2009 S 413 f doi 10 1038 458413a Philippe Janvier Gnathostomata Jawed Vertebrates Version vom 1 Januar 1997 in The Tree of Life Web Project Peter Ax Das System der Metazoa III Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin 2001 ISBN 3 8274 1179 3 Philippe Janvier Osteostraci Version vom 1 Januar 1997 im The Tree of Life Web Project Benton Michael 2007 Palaontologie der Wirbeltiere Pfeil Dr Friedrich ISBN 978 3 89937 072 0 Eschmeyer s Catalog of Fishes Classification New Classification in FishBase Ricardo Betancur R Edward O Wiley Gloria Arratia Arturo Acero Nicolas Bailly Masaki Miya Guillaume Lecointre und Guillermo Orti Phylogenetic classification of bony fishes BMC Evolutionary Biology BMC series Juli 2017 DOI 10 1186 s12862 017 0958 3 Richard Van der Laan William Eschmeyer amp Ronald Fricke Family group names of Recent fishes Band 3882 Nr 1 November 2014 S 1 230 DOI 10 11646 zootaxa 3882 1 1 Westheide amp Rieger 2010 S 322 330 360 362 422 463 467 M E Alfaro et al Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates In PNAS 106 32 11 August 2009 S 13410 13414 doi 10 1073 pnas 0811087106WeblinksCommons Gnathostomata Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien