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Die Bärlappgewächse Lycopodiaceae sind die einzige rezente Familie der Ordnung Bärlappartige Lycopodiales Zusammen mit d
Bärlappartige
Die Bärlappgewächse (Lycopodiaceae) sind die einzige rezente Familie der Ordnung Bärlappartige (Lycopodiales). Zusammen mit den Isoetales und den Selaginellales stellen sie die noch lebenden Vertreter der Bärlapppflanzen (Lycopodiophytina) dar. Die ältesten Bärlappgewächse sind aus rund 420 Millionen Jahre alten Ablagerungen (Ludlow, Silur) von Australien bekannt geworden.
| Bärlappgewächse | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Ordnung | ||||||||||||
| Lycopodiales | ||||||||||||
| Dumort. | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Lycopodiaceae | ||||||||||||
| P.Beauv. ex Mirbel |
Beschreibung
Die Bärlappgewächse sind immergrüne krautige Pflanzen. Die Verzweigung erfolgt gabelig (Dichotomie), jedoch übergipfelt dabei ein Seitentrieb den anderen, sodass es zu scheinbar monopodialen Trieben kommt. In der Regel sind die Sprosse kriechend. Sekundäres Dickenwachstum kommt nicht vor. Die Wurzeln sind in der Regel mykorrhiziert. Sie sind ebenfalls dichotom verzweigt und wachsen mit einer Gruppe von Initialzellen.
Das Leitbündelsystem in der Sprossachse ist eine Plektostele. Die Siebzellen im Phloem besitzen Siebfelder an den Längswänden, aber keine Siebplatten. Die Plektostele ist von einer Scheide aus unverholzten Zellen umgeben. Nach außen folgt eine Endodermis aus ein oder zwei Zellschichten mit dünnen, jedoch lignifizierten Zellwänden. Wie bei allen Gefäßsporenpflanzen entspricht die Endodermis der innersten Rindenschicht. Die äußere Rinde wird von stark verholzten Sklerenchymzellen gebildet.
Blätter
Die Blätter stehen dicht und unregelmäßig an den Sprossachsen. Es sind nadelförmige Mikrophylle. Sie besitzen eine unverzweigte Mittelrippe. Nur bei wenigen Arten ist das Mesophyll in Palisaden- und Schwammparenchym differenziert. Die Epidermis-Zellen besitzen keine Chloroplasten.
Sporophylle und Sporangien
Bei Lycopodium wachsen einige Sprosse negativ gravitrop, das heißt senkrecht nach oben. Oberhalb einer blattarmen Region wird ein dichter, ährenförmiger Sporophyllstand gebildet. Dabei wird der Sprossscheitel aufgebraucht, es ist kein weiteres Wachstum dieses Sprosses mehr möglich. Huperzia bildet an aufrechten Sprossen je nach Jahreszeit Sporophylle oder Trophophylle.
Am Sporophyll sitzt am Grund je ein Sporangium, das häufig abgeflacht und nierenförmig ist. In ihm werden zahlreiche Meiosporen gebildet, die alle gleich groß sind (Isosporie). Die Sporangienwand ist mehrere Zellschichten dick (eusporangiat), nach innen schließt sich noch ein Sekretionstapetum an. Die Öffnung des Sporangium erfolgt durch einen Längsriss, dessen Stelle anatomisch vorgeformt ist.
Die Bärlappsporen bleiben bis zur Reife in Tetraden zusammen. Das Exospor ist mehrschichtig und von netzartigen Verdickungsleisten bedeckt.
Gametophyt
Die Keimung der Sporen erfolgt erst nach sechs bis sieben Jahren. Die Spore teilt sich zunächst in fünf Zellen und tritt dann in eine Ruhephase ein, die erst nach Bildung der Mykorrhiza aufgehoben wird. Danach entwickelt sich der Prothallium genannte Gametophyt. Er wächst unterirdisch und ist ein weißes Knöllchen, das sich heterotrophisch vom Mykorrhizapilz ernährt. Bei manchen Arten durchbricht das Prothallium die Erdoberfläche und ergrünt. Das Prothallium ist rund 2 Zentimeter groß, wulstig gelappt und mit schlauchförmigen Rhizoiden besetzt, die der Wasseraufnahme dienen. Nach 12 bis 15 Jahren tritt die Geschlechtsreife ein. Ein Prothallium bildet sowohl weibliche Archegonien wie auch männliche Antheridien, es ist also monözisch. Die meist zahlreichen Geschlechtsorgane sitzen an der Spitze des Prothalliums. Die vielzelligen Antheridien sind in das Gewebe eingesenkt und bilden ovale, zweigeißelige Spermatozoiden. Die auch eingesenkten Archegonien besitzen meist zahlreiche Halskanalzellen.
Der Embryo wird durch einen Suspensor weiter in das Gewebe des Prothalliums gedrückt. Der Embryo bildet ein Haustorium, mit dem er Nährstoffe aus dem Prothallium aufnimmt. Die erste Wurzel entsteht sprossbürtig (primäre Homorhizie).
Verbreitung
Die Familie ist kosmopolitisch verbreitet. Die meisten Arten wachsen auf dem Boden terrestrisch, manche auch auf Gestein (epilithisch) oder auf Pflanzen (epiphytisch).
Systematik
Botanische Geschichte
Die Bärlappartigen (Lycopodiales) sind eine Ordnung der Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Diese sind die basale Gruppe innerhalb der Gefäßpflanzen, das heißt, die Farne sind mit den Samenpflanzen näher verwandt als mit den Bärlapppflanzen. Innerhalb der Bärlapppflanzen haben genetische Studien gezeigt, dass die Bärlappe die basale Gruppe sind. Das Kladogramm zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der rezenten Bärlapppflanzen, die nicht mehr aktuell so darzustellen sind:
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Huperzia ist ein paraphyletisches Taxon, während Lycopodium und Lycopodiella monophyletisch sind. Die Verhältnisse zeigt folgendes Kladogramm.
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Innere Systematik
Die Familie umfasst vier Gattungen mit 380 bis 400 Arten. Neun davon sind in Mitteleuropa heimisch.
- Bernh.: Die etwa 390 Arten kommen vorwiegend in den Tropen vor.
- (Herter) Holub: Sie kommt auf den Azoren und auf Madeira vor.
- (L.) Rothm., mit epiphytischer Lebensweise.
- Tannenbärlapp (Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart.), die einzige weitverbreitete Art dieser Gattung in Europa.
- Bärlappe (Lycopodium L.): Mit 40 bzw. 54 (wenn mit Diphasiastrum) Arten. Die vielfach als eigene Gattung abgetrennten Flachbärlappe (Diphasiastrum Holub) bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe und werden daher in neueren Arbeiten in die Gattung Lycopodium eingegliedert.
- Keulen-Bärlapp (Lycopodium clavatum L.)
- Schlangen-Bärlapp (Lycopodium annotinum L.)
- Alpen-Flachbärlapp (Lycopodium alpinum L., Syn.: Diphasiastrum alpinum (L.) Holub), Verbreitungsgebiet: Europa, Türkei, Kaukasus, Sibirien, Zentral- und Ostasien, Nordamerika
- Gewöhnlicher Flachbärlapp (Lycopodium complanatum L., Syn.: Diphasiastrum complanatum (L.) Holub)
- Zypressen-Flachbärlapp (Lycopodium tristachyum Pursh, Syn.: Diphasiastrum tristachyum (Pursh) Holub)
- Holub: Es gibt etwa 38 Arten, darunter:
- (L.) Pic.Ser.: Sie kommt in den Tropen, in Europa nur auf den Azoren vor und ist in Portugal und Sizilien ein Neophyt.
- Gewöhnlicher Sumpf-Bärlapp (Lycopodiella inundata (L.) Holub)
- Phylloglossum Kunze ist eine monotypische Gattung mit sehr abgeleiteten Merkmalen, die nur in Australien und Neuseeland vorkommt:
- Kunze
Die fossile Gattung Lycopodites aus dem Oberdevon war den rezenten Vertreter morphologisch bereits sehr ähnlich. Die Familie hat sich in 300 Millionen Jahren relativ unverändert erhalten. Der Großteil der Diversität ist jedoch erst in erdgeschichtlich junger Zeit entstanden, da die meisten Huperzia-Arten in den Tropen als Epiphyten auf Bäumen leben, was als relativ junge Anpassung gilt.
Literatur
- Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
- David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987, Cambridge u. a., ISBN 0-521-34060-8.
- Warren H. Wagner Jr., Joseph M. Beitel: Lycopodiaceae. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 1993, ISBN 0-19-508242-7, S. 18 (englisch, online).
- Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
Einzelnachweise
- The Earliest Known Fossil Lycopsids. bei der University of California Museum of Paleontology. [1], letzter Aufruf 22. Juni 2011.
- Yin-Long Qiu et al.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nr. 42, 2006, S. 15511–15516, doi:10.1073/pnas.0603335103.
- D. L. Nickrent, C. L. Parkinson, J. D. Palmer, R. J. Duff: Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants. In: Molecular Biology and Evolution. Band 17, Nr. 12, 2000, S. 1885–1895, online.
- Niklas Wikstrom, Paul Kenrick: Phylogeny of Lycopodiaceae (Lycopsida) and the Relationships of Phylloglossum drummondii Kunze Based on rbcL Sequences. In: International Journal of Plant Sciences. Band 158, Nr. 6, 1997, S. 862–871, JSTOR:2475367.
- M. Christenhusz, E. von Raab-Straube (2013): Lycopodiophytina. Datenblatt Huperzia dentata In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
Weblinks
- Verbreitungskarte.
Autor: www.NiNa.Az
Veröffentlichungsdatum:
wikipedia, wiki, deutsches, deutschland, buch, bücher, bibliothek artikel lesen, herunterladen kostenlos kostenloser herunterladen, MP3, Video, MP4, 3GP, JPG, JPEG, GIF, PNG, Bild, Musik, Lied, Film, Buch, Spiel, Spiele, Mobiltelefon, Mobil, Telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, komputer, Informationen zu Bärlappartige, Was ist Bärlappartige? Was bedeutet Bärlappartige?
Die Barlappgewachse Lycopodiaceae sind die einzige rezente Familie der Ordnung Barlappartige Lycopodiales Zusammen mit den Isoetales und den Selaginellales stellen sie die noch lebenden Vertreter der Barlapppflanzen Lycopodiophytina dar Die altesten Barlappgewachse sind aus rund 420 Millionen Jahre alten Ablagerungen Ludlow Silur von Australien bekannt geworden BarlappgewachseSystematikAbteilung Gefasspflanzen Tracheophyta LycophytenUnterabteilung LycopodiophytinaKlasse Barlapppflanzen Lycopodiopsida Ordnung BarlappartigeFamilie BarlappgewachseWissenschaftlicher Name der OrdnungLycopodialesDumort Wissenschaftlicher Name der FamilieLycopodiaceaeP Beauv ex MirbelBeschreibungDie Barlappgewachse sind immergrune krautige Pflanzen Die Verzweigung erfolgt gabelig Dichotomie jedoch ubergipfelt dabei ein Seitentrieb den anderen sodass es zu scheinbar monopodialen Trieben kommt In der Regel sind die Sprosse kriechend Sekundares Dickenwachstum kommt nicht vor Die Wurzeln sind in der Regel mykorrhiziert Sie sind ebenfalls dichotom verzweigt und wachsen mit einer Gruppe von Initialzellen Das Leitbundelsystem in der Sprossachse ist eine Plektostele Die Siebzellen im Phloem besitzen Siebfelder an den Langswanden aber keine Siebplatten Die Plektostele ist von einer Scheide aus unverholzten Zellen umgeben Nach aussen folgt eine Endodermis aus ein oder zwei Zellschichten mit dunnen jedoch lignifizierten Zellwanden Wie bei allen Gefasssporenpflanzen entspricht die Endodermis der innersten Rindenschicht Die aussere Rinde wird von stark verholzten Sklerenchymzellen gebildet Blatter Die Blatter stehen dicht und unregelmassig an den Sprossachsen Es sind nadelformige Mikrophylle Sie besitzen eine unverzweigte Mittelrippe Nur bei wenigen Arten ist das Mesophyll in Palisaden und Schwammparenchym differenziert Die Epidermis Zellen besitzen keine Chloroplasten Sporophylle und Sporangien Sporophyllstande beim Keulen Barlapp Lycopodium clavatum Sporophyllstande beim Schlangen Barlapp Lycopodium annotinum Bei Lycopodium wachsen einige Sprosse negativ gravitrop das heisst senkrecht nach oben Oberhalb einer blattarmen Region wird ein dichter ahrenformiger Sporophyllstand gebildet Dabei wird der Sprossscheitel aufgebraucht es ist kein weiteres Wachstum dieses Sprosses mehr moglich Huperzia bildet an aufrechten Sprossen je nach Jahreszeit Sporophylle oder Trophophylle Am Sporophyll sitzt am Grund je ein Sporangium das haufig abgeflacht und nierenformig ist In ihm werden zahlreiche Meiosporen gebildet die alle gleich gross sind Isosporie Die Sporangienwand ist mehrere Zellschichten dick eusporangiat nach innen schliesst sich noch ein Sekretionstapetum an Die Offnung des Sporangium erfolgt durch einen Langsriss dessen Stelle anatomisch vorgeformt ist Die Barlappsporen bleiben bis zur Reife in Tetraden zusammen Das Exospor ist mehrschichtig und von netzartigen Verdickungsleisten bedeckt Gametophyt Die Keimung der Sporen erfolgt erst nach sechs bis sieben Jahren Die Spore teilt sich zunachst in funf Zellen und tritt dann in eine Ruhephase ein die erst nach Bildung der Mykorrhiza aufgehoben wird Danach entwickelt sich der Prothallium genannte Gametophyt Er wachst unterirdisch und ist ein weisses Knollchen das sich heterotrophisch vom Mykorrhizapilz ernahrt Bei manchen Arten durchbricht das Prothallium die Erdoberflache und ergrunt Das Prothallium ist rund 2 Zentimeter gross wulstig gelappt und mit schlauchformigen Rhizoiden besetzt die der Wasseraufnahme dienen Nach 12 bis 15 Jahren tritt die Geschlechtsreife ein Ein Prothallium bildet sowohl weibliche Archegonien wie auch mannliche Antheridien es ist also monozisch Die meist zahlreichen Geschlechtsorgane sitzen an der Spitze des Prothalliums Die vielzelligen Antheridien sind in das Gewebe eingesenkt und bilden ovale zweigeisselige Spermatozoiden Die auch eingesenkten Archegonien besitzen meist zahlreiche Halskanalzellen Der Embryo wird durch einen Suspensor weiter in das Gewebe des Prothalliums gedruckt Der Embryo bildet ein Haustorium mit dem er Nahrstoffe aus dem Prothallium aufnimmt Die erste Wurzel entsteht sprossburtig primare Homorhizie VerbreitungDie Familie ist kosmopolitisch verbreitet Die meisten Arten wachsen auf dem Boden terrestrisch manche auch auf Gestein epilithisch oder auf Pflanzen epiphytisch SystematikBotanische Geschichte Die Barlappartigen Lycopodiales sind eine Ordnung der Barlapppflanzen Lycopodiopsida Diese sind die basale Gruppe innerhalb der Gefasspflanzen das heisst die Farne sind mit den Samenpflanzen naher verwandt als mit den Barlapppflanzen Innerhalb der Barlapppflanzen haben genetische Studien gezeigt dass die Barlappe die basale Gruppe sind Das Kladogramm zeigt die Verwandtschaftsverhaltnisse innerhalb der rezenten Barlapppflanzen die nicht mehr aktuell so darzustellen sind Moosfarnartige Selaginellales Brachsenkrautartige Isoetales Barlappartige Lycopodiales Huperzia ist ein paraphyletisches Taxon wahrend Lycopodium und Lycopodiella monophyletisch sind Die Verhaltnisse zeigt folgendes Kladogramm neotropische Arten Phylloglossum Huperzia selago LycopodiumInnere Systematik Die Familie umfasst vier Gattungen mit 380 bis 400 Arten Neun davon sind in Mitteleuropa heimisch Tannenbarlapp Huperzia selago Alpen Flachbarlapp Lycopodium alpinum Gewohnlicher Flachbarlapp Lycopodium complanatum Gewohnlicher Sumpf Barlapp Lycopodiella inundata Bernh Die etwa 390 Arten kommen vorwiegend in den Tropen vor Herter Holub Sie kommt auf den Azoren und auf Madeira vor L Rothm mit epiphytischer Lebensweise Tannenbarlapp Huperzia selago L Bernh ex Schrank amp Mart die einzige weitverbreitete Art dieser Gattung in Europa Barlappe Lycopodium L Mit 40 bzw 54 wenn mit Diphasiastrum Arten Die vielfach als eigene Gattung abgetrennten Flachbarlappe Diphasiastrum Holub bilden keine naturliche Verwandtschaftsgruppe und werden daher in neueren Arbeiten in die Gattung Lycopodium eingegliedert Keulen Barlapp Lycopodium clavatum L Schlangen Barlapp Lycopodium annotinum L Alpen Flachbarlapp Lycopodium alpinum L Syn Diphasiastrum alpinum L Holub Verbreitungsgebiet Europa Turkei Kaukasus Sibirien Zentral und Ostasien Nordamerika Gewohnlicher Flachbarlapp Lycopodium complanatum L Syn Diphasiastrum complanatum L Holub Zypressen Flachbarlapp Lycopodium tristachyum Pursh Syn Diphasiastrum tristachyum Pursh Holub Holub Es gibt etwa 38 Arten darunter L Pic Ser Sie kommt in den Tropen in Europa nur auf den Azoren vor und ist in Portugal und Sizilien ein Neophyt Gewohnlicher Sumpf Barlapp Lycopodiella inundata L Holub Phylloglossum Kunze ist eine monotypische Gattung mit sehr abgeleiteten Merkmalen die nur in Australien und Neuseeland vorkommt Kunze Die fossile Gattung Lycopodites aus dem Oberdevon war den rezenten Vertreter morphologisch bereits sehr ahnlich Die Familie hat sich in 300 Millionen Jahren relativ unverandert erhalten Der Grossteil der Diversitat ist jedoch erst in erdgeschichtlich junger Zeit entstanden da die meisten Huperzia Arten in den Tropen als Epiphyten auf Baumen leben was als relativ junge Anpassung gilt LiteraturPeter Sitte Elmar Weiler Joachim W Kadereit Andreas Bresinsky Christian Korner Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen Begrundet von Eduard Strasburger 35 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2002 ISBN 3 8274 1010 X David John Mabberley The Plant Book A portable dictionary of the higher plants Cambridge University Press 1987 Cambridge u a ISBN 0 521 34060 8 Warren H Wagner Jr Joseph M Beitel Lycopodiaceae In Flora of North America Editorial Committee Hrsg Flora of North America North of Mexico Volume 2 Pteridophytes and Gymnosperms Oxford University Press New York Oxford u a 1993 ISBN 0 19 508242 7 S 18 englisch online Walter Erhardt Erich Gotz Nils Bodeker Siegmund Seybold Der grosse Zander Enzyklopadie der Pflanzennamen Band 2 Arten und Sorten Eugen Ulmer Stuttgart Hohenheim 2008 ISBN 978 3 8001 5406 7 EinzelnachweiseThe Earliest Known Fossil Lycopsids bei der University of California Museum of Paleontology 1 letzter Aufruf 22 Juni 2011 Yin Long Qiu et al The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence In Proceedings of the National Academy of Sciences Band 103 Nr 42 2006 S 15511 15516 doi 10 1073 pnas 0603335103 D L Nickrent C L Parkinson J D Palmer R J Duff Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants In Molecular Biology and Evolution Band 17 Nr 12 2000 S 1885 1895 online Niklas Wikstrom Paul Kenrick Phylogeny of Lycopodiaceae Lycopsida and the Relationships of Phylloglossum drummondii Kunze Based on rbcL Sequences In International Journal of Plant Sciences Band 158 Nr 6 1997 S 862 871 JSTOR 2475367 M Christenhusz E von Raab Straube 2013 Lycopodiophytina Datenblatt Huperzia dentata In Euro Med Plantbase the information resource for Euro Mediterranean plant diversity WeblinksCommons Barlappgewachse Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Verbreitungskarte Normdaten Sachbegriff 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