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Als Gefäßpflanzen Tracheophyta auch Tracheophyten auch vaskuläre Pflanzen werden Pflanzen bezeichnet die spezialisierte
Gefäßpflanzen
Als Gefäßpflanzen (Tracheophyta, auch: Tracheophyten, auch: vaskuläre Pflanzen) werden Pflanzen bezeichnet, die spezialisierte Leitbündel besitzen, in denen sie im Pflanzeninneren Wasser und Nährstoffe transportieren. Zu ihnen gehören die Bärlapppflanzen, die Farne und die Samenpflanzen. Zwar besitzen auch manche Moose Leitbündel, die funktionelle und strukturelle Übereinstimmungen mit den Leitbündeln der Gefäßpflanzen zeigen, jedoch sind die Leitbündel der Moose viel einfacher gebaut. Die Gefäßpflanzen gelten als höhere Pflanzen, während die Kryptogamen auch als niedere Pflanzen bezeichnet werden, wobei manche systematische Einheiten demnach zu beiden gehören, sofern sie Gefäßpflanzen, aber keine Blütenpflanzen sind wie beispielsweise die Farne. Es sind etwa 239.000–262.000 Arten von Gefäßpflanzen bekannt.
| Gefäßpflanzen | ||||||||||||
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| Farne | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Tracheophyta | ||||||||||||
| Sinnott |
Merkmale
Gefäßpflanzen sind Pflanzen mit der Organisationsform des Kormus: Sie sind aus den drei Organen Wurzel, Sprossachse und Blatt aufgebaut.
Das entscheidende Merkmal ist das Vorhandensein echter Tracheiden. Diese wasserleitenden Zellen besitzen zumindest ring- oder schraubenförmige Verdickungen, die bei den rezenten Vertretern an der Innenseite mit Lignin versehen sind.
Der Generationswechsel ist wie bei allen Pflanzen heterophasisch. Somit folgt auf einen diploiden Sporophyten, der sich vegetativ über haploide Sporen vermehrt, ein aus diesen Sporen keimender, haploider Gametophyt. Dieser haploide Gametophyt vermehrt sich wiederum sexuell über haploide Gameten, die zu einer diploiden Zygote (einem neuen Sporophyten) verschmelzen. Die Sporen des Sporophyten werden hierbei durch Meiose gebildet, während die Gameten des Gametophyten durch Mitose entstehen. Des Weiteren ist der Generationswechsel der Gefäßpflanzen heteromorph; Sporophyt und Gametophyt sind also verschieden gestaltet. Bei den (rezenten) Vertretern der Bärlapppflanzen, Farne und Samenpflanzen überwiegen die Sporophyten als maßgebliches Florenelement, während bei den Moosen der Gametophyt die dominante Vegetationsform darstellt und der Sporophyt von diesem abhängig ist.
Systematik
Äußere Systematik
Unter den rezenten Pflanzen sind wahrscheinlich die Hornmoose die nächsten Verwandten der Gefäßpflanzen (vgl. auch Landpflanzen). Inkludiert man auch fossile Vertreter in die Analyse, so ist Aglaophyton major die Schwestergruppe aller Gefäßpflanzen.
Innere Systematik
Die Gefäßpflanzen werden in der klassischen Taxonomie in zwei Gruppen unterteilt, die Samenpflanzen und die Gefäßsporenpflanzen. Letztere sind jedoch paraphyletisch, wie nachstehendes Kladogramm zeigt:
| Gefäßpflanzen (Tracheophyta) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Da die heute vielfach verwendeten Begriffe Euphyllophyta und Monilophyta keine ordnungsgemäß beschriebenen Taxa sind, wird hier weiterhin die klassische Gliederung verwendet:
- Unterabteilung Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida)
- Farne
- Klasse Psilotopsida
- Klasse Schachtelhalme (Equisetopsida)
- Klasse Marattiopsida
- Klasse Echte Farne (Polypodiopsida)
- Unterabteilung Samenpflanzen (Spermatophytina)
- Klasse Palmfarne (Cycadopsida)
- Klasse Ginkgopflanzen (Ginkgoopsida)
- Klasse Koniferen (Coniferopsida) inklusive Gnetales
- Klasse Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Systematik unter Einbeziehung fossiler Vertreter
Werden fossile Vertreter in kladistische Analysen mit einbezogen, ergibt sich ein etwas komplizierteres Bild, da besonders an der Basis der Gefäßpflanzen eine größere Vielfalt als unter den rezenten Vertretern herrscht. Kenrick und Crane haben für die basalen Gefäßpflanzen folgendes Kladogramm erstellt († bezeichnet ausgestorbene Taxa):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Die basalste Gruppe sind die Rhyniopsida, denen die Eutracheophyten gegenüberstehen.
Eutracheophyten
Die Klade der Eutracheophyten (3) innerhalb der Gefäßpflanzen ist gekennzeichnet durch dicke, verholzte (Ligninhaltige) Wandschichten in ihren Tracheiden. Ein weiteres Merkmal sind die kleinen Tüpfelchen zwischen den Wandverdickungen oder zwischen den Tüpfeln. Die Dicke der verholzten, verrottungsresistenten Wandschicht ist den Eutracheophyten eigentümlich. Andere Pflanzen verfügen über keine solche Wandschicht oder – wie die Rhyniophyta – nur über eine dünne. Als weiteres charakteristisches Merkmal der Eutracheophyten wird das angeführt: dickwandige, abbauresistente Zellwände in der peripheren Schicht der Sprossachse. Dieses Merkmal fehlt den Rhyniopsida. Der Öffnungsmechanismus des Sporangiums ist auf einen einzelnen, gut ausgeprägten Schlitz reduziert.
Diese Gruppe enthält alle rezenten Vertreter der Gefäßpflanzen und auch die meisten fossilen Vertreter. Sie enthält zwei größere Kladen: die Lycophyten und die Euphyllophyten.
Lycophyten
Die Lycophyten (Klade 2) stellen fossil eine umfangreiche und gestaltreiche Gruppe dar, stellen aber nur rund ein Prozent der rezenten Pflanzenarten. Sie sind durch seitlich stehende, häufig nierenförmige Sporangien gekennzeichnet. Bei den basalen Vertretern öffnet sich das Sporangium in zwei gleiche Hälften, indem die distale Sporenwand aufreißt. Entlang dieser Linie befinden sich Zellen mit besonderen Zellwandverdickungen. Die Xylem-Differenzierung erfolgt exarch (von außen nach innen), der Xylemstrang ist im Querschnitt häufig elliptisch. Die Stammgruppe außerhalb der Lycophytina bilden einige Gattungen, die früher eher zu den Rhyniophyta gezählt wurden: Cooksonia cambrensis, , , und . Innerhalb der Lycophyten gibt es zwei große Gruppen: die Zosterophyllopsida und Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Letztere beinhalten auch die einzigen rezenten Taxa.
Einige Gattungen, die keiner dieser beiden Gruppen zugeordnet werden können, sind: , , , Zosterophyllum myrtonianum und . Den Bärlapppflanzen nahestehen und . Für ein detailliertes Kladogramm der Lycophytina, siehe Zosterophyllophyta.
Euphyllophyten
Die Euphyllophyten stellen mit den Farnen und Samenpflanzen den überwiegenden Teil der Gefäßpflanzen. Sie sind durch oder monopodiale Verzweigung gekennzeichnet. Die Seitenzweige sitzen im Wesentlichen spiralig an der Hauptachse. Sie besitzen kleine, fiederblättchen-ähnliche vegetative Zweige, die bei den basalen Taxa nicht in einer Ebene stehen. Die Sprossspitzen sind eingerollt. Die Zellen des Metaxylems sind zumindest Leitertracheiden. Die Sporangien sind paarig und stehen meist in endständigen Bündeln. Die Sporangien öffnen sich an der Seite mit einem Schlitz. Das Xylem in den größeren Achsen ist häufig radial angeordnet. Diese Merkmale sind bei den rezenten Vertretern vielfach stark abgeleitet. Bei den rezenten Vertretern sind die Spermatozoiden ursprünglich vielgeißelig, und sie besitzen im Chloroplasten-Genom eine größere Inversion. Die rezenten Vertreter bilden eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sind also monophyletisch.
Die Stammgruppe der Euphyllophyten bilden die beiden fossilen Gattungen und . Die übrigen Vertreter teilen sich auf zwei große Kladen auf: die Farne, sowie die Klade zu den Lignophyten führt. Deren Schwestergruppe ist die Gattung .
Lignophyten
Die Lignophyten zeichnen sich durch sekundäres Dickenwachstum aus: sie besitzen ein Kambium, das sekundäres Xylem, Phloem sowie Holzstrahlen bildet. Manche Aspekte des Dickenwachstums ähneln denen der Isoetales, der Sphenopsida und mancher Cladoxylopsida. Mit der Gattung teilen sie die vierzeilige Stellung der Seitenzweige und die spezielle Ontogenie des . Die Lignophyten umfassen die ausgestorbenen Progymnospermen und die Samenpflanzen. Die Lignophyten sind nicht allgemein anerkannt, da ihre Merkmale in Ansätzen auch bei anderen Euphyllophyten vorkommen.
Siehe auch
- Liste der Gefäßpflanzen Deutschlands
Literatur
- Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
- Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, ISSN 0040-0262, S. 705–731, Abstract, PDF-Datei.
- Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington / London 1997, ISBN 1-56098-729-4 (englisch).
Weblinks
Einzelnachweise
- Yin-Long Qiu et al.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nr. 42, S. 15511–15516, DOI: 10.1073/pnas.0603335103.
- Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, Abb. 4.31.
- Smith et al.: A classification for extant ferns 2006.
- Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Lehrbuch der Botanik. Begründet von Eduard Strasburger. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
- Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 134f.
- Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 135f., 175f.
- Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 172.
- Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. 1997, S. 240–242.
Autor: www.NiNa.Az
Veröffentlichungsdatum:
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Als Gefasspflanzen Tracheophyta auch Tracheophyten auch vaskulare Pflanzen werden Pflanzen bezeichnet die spezialisierte Leitbundel besitzen in denen sie im Pflanzeninneren Wasser und Nahrstoffe transportieren Zu ihnen gehoren die Barlapppflanzen die Farne und die Samenpflanzen Zwar besitzen auch manche Moose Leitbundel die funktionelle und strukturelle Ubereinstimmungen mit den Leitbundeln der Gefasspflanzen zeigen jedoch sind die Leitbundel der Moose viel einfacher gebaut Die Gefasspflanzen gelten als hohere Pflanzen wahrend die Kryptogamen auch als niedere Pflanzen bezeichnet werden wobei manche systematische Einheiten demnach zu beiden gehoren sofern sie Gefasspflanzen aber keine Blutenpflanzen sind wie beispielsweise die Farne Es sind etwa 239 000 262 000 Arten von Gefasspflanzen bekannt GefasspflanzenFarneSystematikohne Rang Chloroplastidaohne Rang Charophytaohne Rang Phragmoplastophytaohne Rang StreptophytaReich Pflanzen Plantae Abteilung GefasspflanzenWissenschaftlicher NameTracheophytaSinnottMerkmaleGefasspflanzen sind Pflanzen mit der Organisationsform des Kormus Sie sind aus den drei Organen Wurzel Sprossachse und Blatt aufgebaut Das entscheidende Merkmal ist das Vorhandensein echter Tracheiden Diese wasserleitenden Zellen besitzen zumindest ring oder schraubenformige Verdickungen die bei den rezenten Vertretern an der Innenseite mit Lignin versehen sind Der Generationswechsel ist wie bei allen Pflanzen heterophasisch Somit folgt auf einen diploiden Sporophyten der sich vegetativ uber haploide Sporen vermehrt ein aus diesen Sporen keimender haploider Gametophyt Dieser haploide Gametophyt vermehrt sich wiederum sexuell uber haploide Gameten die zu einer diploiden Zygote einem neuen Sporophyten verschmelzen Die Sporen des Sporophyten werden hierbei durch Meiose gebildet wahrend die Gameten des Gametophyten durch Mitose entstehen Des Weiteren ist der Generationswechsel der Gefasspflanzen heteromorph Sporophyt und Gametophyt sind also verschieden gestaltet Bei den rezenten Vertretern der Barlapppflanzen Farne und Samenpflanzen uberwiegen die Sporophyten als massgebliches Florenelement wahrend bei den Moosen der Gametophyt die dominante Vegetationsform darstellt und der Sporophyt von diesem abhangig ist SystematikAussere Systematik Unter den rezenten Pflanzen sind wahrscheinlich die Hornmoose die nachsten Verwandten der Gefasspflanzen vgl auch Landpflanzen Inkludiert man auch fossile Vertreter in die Analyse so ist Aglaophyton major die Schwestergruppe aller Gefasspflanzen Innere Systematik Die Gefasspflanzen werden in der klassischen Taxonomie in zwei Gruppen unterteilt die Samenpflanzen und die Gefasssporenpflanzen Letztere sind jedoch paraphyletisch wie nachstehendes Kladogramm zeigt Gefasspflanzen Tracheophyta Barlapppflanzen Lycopodiopsida Barlappartige Lycopodiales Brachsenkrautartige Isoetales Moosfarnartige Selaginellales Euphyllophyta Samenpflanzen Spermatophyta zahlen nicht zu den Gefasssporenpflanzen Farne Monilophyta Schachtelhalme Equisetopsida Marattiopsida Echte Farne Polypodiopsida Psilotopsida Da die heute vielfach verwendeten Begriffe Euphyllophyta und Monilophyta keine ordnungsgemass beschriebenen Taxa sind wird hier weiterhin die klassische Gliederung verwendet Unterabteilung Barlapppflanzen Lycopodiopsida FarneKlasse Psilotopsida Klasse Schachtelhalme Equisetopsida Klasse Marattiopsida Klasse Echte Farne Polypodiopsida Unterabteilung Samenpflanzen Spermatophytina Klasse Palmfarne Cycadopsida Klasse Ginkgopflanzen Ginkgoopsida Klasse Koniferen Coniferopsida inklusive Gnetales Klasse Bedecktsamer Magnoliopsida Geschlossenes kollaterales Leitbundel aus der Sprossachse von Zea maysSystematik unter Einbeziehung fossiler Vertreter Werden fossile Vertreter in kladistische Analysen mit einbezogen ergibt sich ein etwas komplizierteres Bild da besonders an der Basis der Gefasspflanzen eine grossere Vielfalt als unter den rezenten Vertretern herrscht Kenrick und Crane haben fur die basalen Gefasspflanzen folgendes Kladogramm erstellt bezeichnet ausgestorbene Taxa Euphyllophyten Lycophyten Eutracheophyten Eutracheophyten Euphyllophyten dawsonii Psilophyton crenulatum Lignophyten Farne Rhacophyton Lycophyten Zosterophyllopsida Lycopodiopsida Cooksonia cambrensis Cooksonia pertonii Cooksonia caledonica Rhyniopsida Die basalste Gruppe sind die Rhyniopsida denen die Eutracheophyten gegenuberstehen EutracheophytenDie Klade der Eutracheophyten 3 innerhalb der Gefasspflanzen ist gekennzeichnet durch dicke verholzte Ligninhaltige Wandschichten in ihren Tracheiden Ein weiteres Merkmal sind die kleinen Tupfelchen zwischen den Wandverdickungen oder zwischen den Tupfeln Die Dicke der verholzten verrottungsresistenten Wandschicht ist den Eutracheophyten eigentumlich Andere Pflanzen verfugen uber keine solche Wandschicht oder wie die Rhyniophyta nur uber eine dunne Als weiteres charakteristisches Merkmal der Eutracheophyten wird das angefuhrt dickwandige abbauresistente Zellwande in der peripheren Schicht der Sprossachse Dieses Merkmal fehlt den Rhyniopsida Der Offnungsmechanismus des Sporangiums ist auf einen einzelnen gut ausgepragten Schlitz reduziert Diese Gruppe enthalt alle rezenten Vertreter der Gefasspflanzen und auch die meisten fossilen Vertreter Sie enthalt zwei grossere Kladen die Lycophyten und die Euphyllophyten Lycophyten Die Lycophyten Klade 2 stellen fossil eine umfangreiche und gestaltreiche Gruppe dar stellen aber nur rund ein Prozent der rezenten Pflanzenarten Sie sind durch seitlich stehende haufig nierenformige Sporangien gekennzeichnet Bei den basalen Vertretern offnet sich das Sporangium in zwei gleiche Halften indem die distale Sporenwand aufreisst Entlang dieser Linie befinden sich Zellen mit besonderen Zellwandverdickungen Die Xylem Differenzierung erfolgt exarch von aussen nach innen der Xylemstrang ist im Querschnitt haufig elliptisch Die Stammgruppe ausserhalb der Lycophytina bilden einige Gattungen die fruher eher zu den Rhyniophyta gezahlt wurden Cooksonia cambrensis und Innerhalb der Lycophyten gibt es zwei grosse Gruppen die Zosterophyllopsida und Barlapppflanzen Lycopodiopsida Letztere beinhalten auch die einzigen rezenten Taxa Einige Gattungen die keiner dieser beiden Gruppen zugeordnet werden konnen sind Zosterophyllum myrtonianum und Den Barlapppflanzen nahestehen und Fur ein detailliertes Kladogramm der Lycophytina siehe Zosterophyllophyta Euphyllophyten Die Euphyllophyten stellen mit den Farnen und Samenpflanzen den uberwiegenden Teil der Gefasspflanzen Sie sind durch oder monopodiale Verzweigung gekennzeichnet Die Seitenzweige sitzen im Wesentlichen spiralig an der Hauptachse Sie besitzen kleine fiederblattchen ahnliche vegetative Zweige die bei den basalen Taxa nicht in einer Ebene stehen Die Sprossspitzen sind eingerollt Die Zellen des Metaxylems sind zumindest Leitertracheiden Die Sporangien sind paarig und stehen meist in endstandigen Bundeln Die Sporangien offnen sich an der Seite mit einem Schlitz Das Xylem in den grosseren Achsen ist haufig radial angeordnet Diese Merkmale sind bei den rezenten Vertretern vielfach stark abgeleitet Bei den rezenten Vertretern sind die Spermatozoiden ursprunglich vielgeisselig und sie besitzen im Chloroplasten Genom eine grossere Inversion Die rezenten Vertreter bilden eine naturliche Verwandtschaftsgruppe sind also monophyletisch Die Stammgruppe der Euphyllophyten bilden die beiden fossilen Gattungen und Die ubrigen Vertreter teilen sich auf zwei grosse Kladen auf die Farne sowie die Klade zu den Lignophyten fuhrt Deren Schwestergruppe ist die Gattung Lignophyten Die Lignophyten zeichnen sich durch sekundares Dickenwachstum aus sie besitzen ein Kambium das sekundares Xylem Phloem sowie Holzstrahlen bildet Manche Aspekte des Dickenwachstums ahneln denen der Isoetales der Sphenopsida und mancher Cladoxylopsida Mit der Gattung teilen sie die vierzeilige Stellung der Seitenzweige und die spezielle Ontogenie des Die Lignophyten umfassen die ausgestorbenen Progymnospermen und die Samenpflanzen Die Lignophyten sind nicht allgemein anerkannt da ihre Merkmale in Ansatzen auch bei anderen Euphyllophyten vorkommen Siehe auchListe der Gefasspflanzen DeutschlandsLiteraturPeter Sitte Elmar Weiler Joachim W Kadereit Andreas Bresinsky Christian Korner Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen Begrundet von Eduard Strasburger 35 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2002 ISBN 3 8274 1010 X Alan R Smith Kathleen M Pryer Eric Schuettpelz Petra Korall Harald Schneider Paul G Wolf A classification for extant ferns In Taxon Band 55 Nr 3 2006 ISSN 0040 0262 S 705 731 Abstract PDF Datei Paul Kenrick Peter R Crane The Origin and Early Diversification of Land Plants A Cladistic Study Smithsonian Institution Press Washington London 1997 ISBN 1 56098 729 4 englisch WeblinksWiktionary Gefasspflanze Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme UbersetzungenEinzelnachweiseYin Long Qiu et al The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence In Proceedings of the National Academy of Sciences Band 103 Nr 42 S 15511 15516 DOI 10 1073 pnas 0603335103 Paul Kenrick Peter R Crane The Origin and Early Diversification of Land Plants A Cladistic Study 1997 Abb 4 31 Smith et al A classification for extant ferns 2006 Andreas Bresinsky Christian Korner Joachim W Kadereit Gunther Neuhaus Uwe Sonnewald Lehrbuch der Botanik Begrundet von Eduard Strasburger 36 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2008 ISBN 978 3 8274 1455 7 Paul Kenrick Peter R Crane The Origin and Early Diversification of Land Plants A Cladistic Study 1997 S 134f Paul Kenrick Peter R Crane The Origin and Early Diversification of Land Plants A Cladistic Study 1997 S 135f 175f Paul Kenrick Peter R Crane The Origin and Early Diversification of Land Plants A Cladistic Study 1997 S 172 Paul Kenrick Peter R Crane The Origin and Early Diversification of Land Plants A Cladistic Study 1997 S 240 242 Normdaten Sachbegriff GND 4019654 9 GND Explorer 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