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Die Hörschnecke auch Gehörschnecke oder Cochlea lateinisch cochlea Schnecke entlehnt von altgriechisch κοχλίας ist ein T
Hörschnecke
Die Hörschnecke, auch Gehörschnecke oder Cochlea (lateinisch cochlea ‚Schnecke‘; entlehnt von altgriechisch κοχλίας), ist ein Teil des Innenohrs der Säugetiere und stellt das Rezeptorfeld für die Hörwahrnehmung dar. Ihre schwingungsmechanischen Eigenschaften, für deren Erforschung Georg von Békésy 1961 den Nobelpreis erhielt, tragen zur Auflösung verschiedener Tonhöhen bei; ebenso die verschiedenen Typen von Haarzellen und ihre neuronale Verschaltung.
Aufbau der Hörschnecke
Die Hörschnecke ist ein schneckenförmiger Hohlraum im Felsenbein mit zweieinhalb Windungen beim Menschen und zum Beispiel vier Windungen beim Meerschweinchen. Sie ist von einem Knochenmaterial umgeben, das nach den Zähnen das härteste Material im menschlichen Körper darstellt. Im Rahmen einer mit Schwerhörigkeit bis zur Taubheit einhergehenden angeborenen Fehlbildung (Mondini-Dysplasie) kann die Schnecke auf eineinhalb Windungen reduziert sein.
Die knöcherne Achse der Cochlea wird Schneckenspindel (Modiolus) genannt. Sie steht mit dem inneren Gehörgang in Verbindung und enthält den Stamm des Höranteils des VIII. Hirnnervs (Nervus vestibulocochlearis).
Innen ist die Hörschnecke in drei übereinander liegende flüssigkeitsgefüllte Gänge gegliedert. Sie heißen
- Scala vestibuli (Vorhoftreppe; lat. scala ‚Treppe‘, ‚Leiter‘; lat. vestibulum ‚Vorhof‘)
- Scala media oder Ductus cochlearis (Schneckengang) und
- Scala tympani (Paukentreppe).
Die Basis der Hörschnecke grenzt an das Mittelohr mit den Gehörknöchelchen. Die Fußplatte des Steigbügels ist in das ovale Fenster (Fenestra vestibuli oder Fenestra ovalis) beweglich eingepasst. Hinter dem ovalen Fenster liegt die Vorhoftreppe (Scala vestibuli). Diese geht an der Spitze der Schnecke (lat. Apex) über das Schneckenloch (Helicotrema) in die Paukentreppe (Scala tympani) über, beide bilden also einen zusammenhängenden Kanal. Letztere grenzt an der Basis an das Runde Fenster (Fenestra cochleae), welches durch eine frei schwingende Membran (Membrana tympani secundaria) zum Mittelohr hin verschlossen ist. Ein Druck der Gehörknöchelchen auf das ovale Fenster läuft als Wanderwelle über die Scala vestibuli in Richtung zur Spitze der Schnecke und führt zur Auslenkung der Basilarmembran, was den importierten Druck auf die Scala tympani überträgt. Über das runde Fenster kann dieser Druck ausgeglichen werden.
Die Scala media ist durch die Reißner-Membran (nach Ernst Reißner) von der Scala vestibuli und durch das Spiralige Knochenblatt (Lamina spiralis ossea) und die Basilarmembran (Lamina basilaris oder Membrana basilaris) von der Scala tympani getrennt. Die Scala vestibuli und die Scala tympani sind mit Perilymphe gefüllt, die sich über das Helicotrema zwischen beiden Gängen austauscht. Die Scala media enthält Endolymphe. Beide Flüssigkeiten unterscheiden sich in ihrer Zusammensetzung: Die Perilymphe ähnelt dem extrazellulären Milieu, während die Endolymphe eine hohe Kalium-Konzentration aufweist. Darin gleicht sie dem Zytosol.
Vom Schall zum Nervenimpuls
Auf der Basilarmembran liegt das Corti-Organ mit vier Reihen von Haarzellen, die unterschiedliche Eigenschaften haben:
- Die äußeren Haarzellen (drei Reihen) dienen der Verstärkung der Schallwellen innerhalb der Cochlea (sog. Cochleärer Verstärker). Sie arbeiten als kombinierte Sensor- und Motorzellen, wobei sie durch die Motorfunktion der Haarbündel und zusätzlich durch die Motorfunktion der Zellkörper (schallsynchrone Längenveränderungen) die selbst registrierten Schallsignale verstärken und dadurch die Frequenzselektivität erhöhen. Diese selektive Verstärkung wird an die benachbarten inneren Haarzellen weitergegeben.
- Die inneren Haarzellen (eine Reihe) leisten die Umwandlung mechanischer Schwingungen in Nervenimpulse (die so genannte Transduktion), die an das Gehirn weitergeleitet werden.
Die Umsetzung von Schall in Nervenimpulse hängt im Wesentlichen von folgenden Einflüssen ab:
- Elektrische und mechanische Schwingungseigenschaften von Zellkörper und Haarbündel der äußeren Haarzellen mit stetigem frequenzspezifischem Gradienten entlang des Schneckenganges
- Umsetzung der mechanischen Anregung der inneren Haarzellen in Nervenimpulse
Die menschliche Cochlea besitzt bei der Geburt ungefähr 3.500 innere und 12.000 äußere Haarzellen.
Schwingungsmechanische Eigenschaften des Innenohres
Tritt der Schall in das Innenohr ein, erzeugt er dort eine Welle, die durch das Innenohr wandert. Man spricht von der Wanderwelle. Sie lenkt mittels der Tektorialmembran die Sinneshärchen (Stereozilien) der äußeren Haarzellen aus, nicht jedoch die der inneren Haarzellen (diese haben, im Gegensatz zu den äußeren, keinen Kontakt zur Tektorialmembran).
Basilarmembran und Schneckenkanal wirken hierbei als mechanisches Resonatorsystem. Da die Breite der Basilarmembran vom ovalen Fenster zum Helicotrema hin auf Kosten der Lamina spiralis ossea zunimmt, der Durchmesser des knöchernen Schneckenkanals jedoch abnimmt, ändern sich die mechanischen Eigenschaften (Massenbelag, Steife, Dämpfung) und damit auch die Schwingungseigenschaften des Systems in Abhängigkeit vom Abstand zum Helicotrema. In der Nähe des ovalen Fensters ist die Basilarmembran steif und deshalb resonant mit hohen Frequenzen, in der Nähe des Helicotrema ist sie nachgiebig und resonant mit niedrigen Frequenzen. Umgekehrt ist die Flüssigkeit im Schneckenkanal durch ihre Massenträgheit für hohe Frequenzen steif und für niedrige zunehmend nachgiebig. Mit abnehmender Frequenz können Wellen immer tiefer in den Schneckenkanal eindringen. Bevor eine Welle mit bestimmter Frequenz an den Ort gelangt, wo sie resonant ist, bewirkt sie keine großen Massenkräfte, sondern ihre Energie wird hydraulisch, durch gegensinnige Längsbewegungen der beiden Flüssigkeitssäulen weiter ins Innere transportiert. Zur spektralen Trennschärfe trägt bei, dass hinter dem Ort der Resonanz die Membran noch nachgiebiger, weil breiter wird, und die Flüssigkeitssäule steifer, weil enger, sodass sich die Welle kaum weiter ausbreitet (ein Kurzschluss im Sinne der Leitungstheorie – tiefste Frequenzen werden durch das Helicotrema kurzgeschlossen, um Schäden zu vermeiden).
Die äußeren Haarzellen
Die äußeren Haarzellen reagieren bereits auf eine geringe Auslenkung ihrer Haarbündel mit Motoraktivität dieser Haarbündel und zusätzlich mit einer aktiven Längenänderung ihres gesamten Zellkörpers. Dazu sind die äußeren Haarzellen durch ein besonderes Membranprotein, das Prestin, befähigt. Das ist ein kontraktiles Protein in der Plasmamembran, das sich potentialabhängig verkürzt oder verlängert. Transgene Mäuse, denen das Gen für Prestin fehlt, haben eine stark herabgesetzte Hörempfindlichkeit. Dies gilt als Beweis dafür, dass die Prestin-Motoren in der Zellmembran der äußeren Haarzellen den Schall innerhalb des Innenohres verstärken und die Frequenzselektivität erhöhen.
Die äußeren Haarzellen beeinflussen die mechanischen Schwingungen des Systems Basilarmembran-Schneckenkanal. An der Resonanzstelle werden die Schwingungen verstärkt und hierdurch die inneren Haarzellen stärker stimuliert. Jenseits der Resonanzstelle werden die Schwingungen stark gedämpft, die entsprechende Frequenz breitet sich kaum weiter aus. Hierdurch wird die Frequenzselektivität des Innenohres größer, die Zerlegung von Klängen oder von menschlicher Sprache in einzelne Tonfrequenzen wird erleichtert („cochleärer Verstärker“).
Ein weiterer Effekt ist, dass hohe Frequenzen, die in der Nähe des ovalen Fensters ihre Resonanzstelle besitzen, keine Anregung der inneren Haarzellen für tiefe Frequenzen bewirken. Tiefe Frequenzen, die erst in der Nähe des Helicotremas ein Erregungsmaximum hervorrufen, erregen andererseits aber auch die für hohen Frequenzen zuständigen Haarzellen.
Die inneren Haarzellen
Die einzelnen Frequenzen eines auf diese Weise zerlegten Klangs reizen die auf die jeweiligen Frequenzen spezialisierten inneren Haarzellen. Der Reiz löst ein elektrisches Signal in den Haarzellen aus (mechano-elektrische Transduktion). Diese geben ein chemisches Signal (Transmitter Glutamat) an eine Hörnervenfaser (Transformation), wodurch jede Hörnervenfaser die Frequenzselektion ihrer angeschlossenen inneren Haarzelle weitergibt. Die Hörnervenfasern reagieren elektrisch (Aktionspotential) und reichen bis zum ersten Kerngebiet der Hörbahn im Stammhirn. Auf diese Weise werden die Tonfrequenzen getrennt und elektrisch zum Gehirn gesendet.
Die Erregung einer Haarzelle ist abhängig von der Vorgeschichte. Tritt eine mechanische Anregung nach einer gewissen Ruhephase ein, so „feuert“ die Haarzelle besonders intensiv. Bleibt die Anregung eine gewisse Zeit bestehen, so nimmt die Anzahl der Nervenimpulse ab (so genannte Adaptation). Erst nach einer gewissen anregungsarmen Zeit wird die ursprüngliche hohe Nervenimpulszahl wieder erreicht. Dieser Sachverhalt wird unter anderem in psychoakustischen Modellen mit digitalen Signal-Prozessoren nachgebildet, die für die Audiodatenkompression in der Tonaufzeichnung verwendet werden.
Innervation der Haarzellen
Die Haarzellen werden von afferenten und efferenten Nervenfasern versorgt. Während die afferenten Fasern aus dem Ganglion spirale stammen, kommen die efferenten Fasern aus den oberen Olivenkernen (über den Tractus olivocochlearis oder Rasmussen-Bündel).
Das Ganglion spirale besteht aus über 30.000 bipolaren Nervenzellen. Mehr als 90 % davon sind myelinisierte Neurone (Typ I), die mit den inneren Haarzellen in Kontakt stehen. Die kleineren, unmyelinisierten Neurone (Typ II) versorgen die äußeren Haarzellen. Beide Typen senden Impulse an die Cochleariskerne in der Medulla oblongata.
Die efferenten Fasern laufen zuerst mit dem Nervus vestibularis in den inneren Gehörgang, zweigen dann jedoch über die Oortsche Anastomose zum Cochlearisteil des Nervus vestibulocochlearis ab. Die physiologische Funktion besteht in der Beeinflussung (Modulation) der afferenten Verbindungen (Synapsen) der inneren Haarzellen und der Motoraktivität der äußeren Haarzellen.
Die inneren Haarzellen werden von den radialen afferenten Fasern und den lateralen efferenten Fasern versorgt, die äußeren Haarzellen von den spiraligen afferenten und den medialen efferenten Fasern.
Innere Haarzellen: Alle aus dem Ganglion spirale stammenden Typ-I-Nervenzellen sind nur mit den inneren Haarzellen mit Synapsen verbunden. Ihre Dendriten bilden das radiale afferente System. Die Axone sammeln sich im Modiolus und verlaufen mit dem Nervus cochlearis zu den Cochleariskernen. Jede innere Haarzelle hat etwa mit zehn afferenten Fasern Kontakt. Diese Zahl ist jedoch im Bereich des besten Hörens deutlich höher.
Ein Teil der efferenten Fasern (laterales efferentes System) erlangt Kontakt zu den Synapsenköpfchen der afferenten Fasern an den inneren Haarzellen und bildet mit ihnen Synapsen. Diese Fasern haben also keinen direkten Kontakt mit Haarzellen.
Äußere Haarzellen: Die äußeren Haarzellen haben eine nur vergleichsweise geringe Versorgung mit afferenten Fasern. Nur in der letzten (apikalen) Windung besteht eine höhere Versorgung mit afferenten Fasern. Die äußeren Haarzellen bilden ausschließlich Synapsen zu den unmyelinisierten Typ-II-Fasern des Ganglion spirale. Diese Fasern verlaufen am Boden des Corti-Tunnels von den äußeren Haarzellen in Richtung Modiolus. Sie begleiten die äußeren Haarzellen spiralig (spiralig afferentes System), und jede einzelne Faser hat zu mehreren Zellen synaptischen Kontakt.
Die medialen efferenten Fasern ziehen als radiäre Tunnelfasern frei durch den Corti-Tunnel und bilden mit dem unteren (Haarbündel-fernen) Teil des Zellkörpers der äußeren Haarzellen Synapsen. Auch hier hat eine Faser zu mehreren Zellen synaptischen Kontakt.
Einflüsse auf die akustische Wahrnehmung
Die Art und Weise, wie Schallsignale in Nervenimpulse umgesetzt werden, und an welcher Stelle Nervenimpulse im Innenohr entstehen, beeinflusst die akustische Wahrnehmung.
Tonhöhe
Die Tonhöhe, die bei Beschallung mit einer gewissen Frequenz wahrgenommen wird, hängt eng mit dem Ort auf der Basilarmembran zusammen, an dem bei dieser Frequenz ein Erregungsmaximum besteht. Da die Basilarmembran am ovalen Fenster schmal und dick ist, ist ihre Eigenfrequenz hier hoch (bei geringer Amplitude). Weiter in Richtung Helicotrema, wo sie breiter und dünner ist, schwingt sie mit niedrigerer Frequenz (bei größerer Amplitude).
In Tierversuchen konnte man den Ort auf der Basilarmembran bestimmen, bei dem für eine bestimmte Frequenz eine maximale Erregung der inneren Haarzellen erzielt wird. Hieraus wurde anhand von physiologischen Vergleichen der Ort des Erregungsmaximums beim Menschen abgeleitet. Mit Hilfe von Hörversuchen kann wiederum bestimmt werden, welche Frequenz zu welcher Tonhöhenempfindung führt. Man fand einen linearen Zusammenhang zwischen der Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran (gerechnet als Abstand vom Helicotrema) und der empfundenen Tonhöhe.
Der Hörbereich geht etwa von 20 Hz bis 20 kHz, wobei die Hörschwelle für verschiedene Frequenzen unterschiedlich ist und bei 2–4 kHz am niedrigsten ist; biographisch hört man vor allem die hohen Frequenzen zunehmend schlechter (Presbyakusis). Ortsprinzip: Wird die Basilarmembran mit einer bestimmten Frequenz angeregt, so wird sie dort am meisten schwingen, wo sie am besten mit dieser Frequenz schwingen kann. Für eine Frequenz sind daher nur wenige innere Haarzellen verantwortlich (die für diese Frequenz auch eine besonders niedrige Reizschwelle haben); aufgrund der Verschaltung in der Hörbahn sind auch im primären auditiven Cortex bestimmte Neurone nur für bestimmte Frequenzen zuständig (Tonotopie). Dieses Schwingungsmaximum der Basilarmembran ist neben dieser passiven Komponente vor allem auch deshalb scharf umrissen, weil die Äußeren Haarzellen am Ort des Schwingungsmaximums erregt werden und die Schwingung durch Kontraktion etwa tausendfach verstärken (cochleärer Verstärker), so dass nur in einem sehr kleinen Gebiet die Inneren Haarzellen sehr stark erregt werden. Zu dieser „mechanisch aktiven“ Komponente kommt noch eine neuronale: laterale Hemmung entlang der Hörbahn (vor allem im Ganglion spirale cochleae), d. h. stark erregte Neurone hemmen benachbarte leicht erregte Neurone (die den direkt benachbarten Frequenzbereich übertragen würden). Diese Kontrastierung dient der Rauschunterdrückung.
Lautstärke und Klang
Die Anzahl der insgesamt erzeugten Nervenimpulse per Frequenzband ist ein Maß für die empfundene Lautheitstärke eines Schallsignals. Die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse hängt wiederum von der Stärke der Erregung der inneren Haarzellen und damit vom Schwingungsverhalten der Basilarmembran ab.
Das Erregungsmuster, das ein bestimmter Ton verursacht, kann man anhand von Maskierungsexperimenten nachvollziehen. Ist bei Anwesenheit eines Tons ein zweiter leiserer Ton nicht mehr wahrnehmbar, so deutet dies darauf hin, dass der erste Ton die Nervenzellen, die für die Wahrnehmung des zweiten Tons verantwortlich sind, schon wesentlich stärker erregt hat, als es der zweite Ton kann.
Aufgrund des Schwingungsverhaltens der Basilarmembran regen Einzeltöne auch noch Nervenzellen an, die oberhalb ihrer Frequenz liegen, also zu Frequenzen gehören, die gar nicht im Schallsignal enthalten sind. Bei Schallsignalen mit flachem Frequenzgang werden keine Nervenzellen außerhalb des Frequenzgangs des Schallsignals erregt. Dies führt dazu, dass Einzeltöne (oder Schallsignale mit starken tonalen Anteilen) lauter empfunden werden, als breitbandige Schallsignale mit gleichem Schallpegel.
Auf der anderen Seite beeinflusst das Zeitverhalten eines Schallsignals die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse. Setzt (in einem Frequenzbereich) ein Schallsignal nach längerer Ruhe ein, feuern die Nervenzellen besonders stark. Bei länger andauerndem Schall sinkt die Anzahl der Nervenimpulse wieder auf einen durchschnittlichen Wert ab.
Dies führt dazu, dass Schallsignale mit plötzlichen Schalleinsätzen (z. B. Hämmern) als wesentlich lauter empfunden werden, als gleichförmige Schallsignale mit gleichem Schallpegel.
Ebenso wie die Lautstärke wird hierdurch auch der empfundene Klang beeinflusst, tonale Anteile und Schalleinsätze bestimmen so den Klangeindruck wesentlich stärker als es das physikalische Spektrum eines Schallsignals erwarten lässt.
Signalverarbeitung des Gehörs
Die Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran bestimmt nicht nur die empfundene Tonhöhe (siehe oben), sondern auch, welche Signalanteile vom Gehör gemeinsam ausgewertet werden.
Hierzu teilt das Gehirn das hörbare Frequenzspektrum in Abschnitte ein, sogenannte Frequenzgruppen. Die Nervenimpulse aus einer Frequenzgruppe werden gemeinsam ausgewertet, um hieraus Lautstärke, Klang und Richtung des Schallsignals in diesem Frequenzbereich zu bestimmen.
Die Breite einer Frequenzgruppe beträgt ca. 100 Hz bei Frequenzen bis 500 Hz und eine kleine Terz oberhalb von 500 Hz. (Dies entspricht ca. 1 Bark oder 100 Mel)
Der gesunde Mensch kann normalerweise Frequenzen von 20–18000 Hz wahrnehmen. Der Frequenzumfang nimmt mit dem Alter ab.
Technische Anwendung von Frequenzgruppen-Effekten
Ausgenutzt werden die Frequenzgruppen-Effekte bei Datenreduktionsverfahren wie MP3.
Hier werden, ebenso wie beim Gehör, Signalbereiche in Frequenzgruppen analysiert. Signalbereiche, die aufgrund von Maskierungseffekten (also aufgrund von lateraler Hemmung im Gehirn) nicht hörbar sind, werden aus dem Signal entfernt oder mit geringerer Qualität übertragen. Hierdurch sinkt die Datenmenge, ein Unterschied zum Ursprungssignal ist aber für den Menschen nicht wahrnehmbar.
Das gesunde Ohr weist ein Frequenzunterscheidungsvermögen bei 1 kHz von etwa ± 3 Hz auf. Liegt eine Hörstörung vor, so kann das Frequenzunterscheidungsvermögen in Abhängigkeit von Art und Ausmaß der Hörstörung herabgesetzt sein.
Siehe auch
- Cochleaimplantat
- Tinnitus
- Universalien der Musikwahrnehmung
Literatur
- Martin Trepel: Neuroanatomie. Struktur und Funktion. StudentConsult. 3. Auflage. Urban & Fischer Bei Elsevier, 2006, ISBN 3-437-44425-5.
- M. C. Liberman, J. Gao, D. Z. He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo: Prestin is required for electromotility of the outer hair cell and for the cochlear amplifier. In: Nature. Band 419, Nr. 6904, 2002, S. 300–304, doi:10.1038/nature01059.
Einzelbelege
- Anne M. Gilroy, Brian R. MacPherson, Lawrence M. Ross: Atlas of Anatomy. Thieme, 2008, S. 536, ISBN 978-1-60406-151-2
- Fachbegriffe Glossar der Sektion Physiologische Akustik und Kommunikation der Universität Tübingen ohr innenohr hören hörverlust taubheit cochlea tinnitus schall auditorisch gummer
Weblinks
- Über das Ohr, vor allem über die Cochlea, engl. und franz.
Autor: www.NiNa.Az
Veröffentlichungsdatum:
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Die Horschnecke auch Gehorschnecke oder Cochlea lateinisch cochlea Schnecke entlehnt von altgriechisch koxlias ist ein Teil des Innenohrs der Saugetiere und stellt das Rezeptorfeld fur die Horwahrnehmung dar Ihre schwingungsmechanischen Eigenschaften fur deren Erforschung Georg von Bekesy 1961 den Nobelpreis erhielt tragen zur Auflosung verschiedener Tonhohen bei ebenso die verschiedenen Typen von Haarzellen und ihre neuronale Verschaltung Ausguss eines menschlichen LabyrinthsAufbau der HorschneckeAufbau der HorschneckeQuerschnitt durch die Horschnecke Die Horschnecke ist ein schneckenformiger Hohlraum im Felsenbein mit zweieinhalb Windungen beim Menschen und zum Beispiel vier Windungen beim Meerschweinchen Sie ist von einem Knochenmaterial umgeben das nach den Zahnen das harteste Material im menschlichen Korper darstellt Im Rahmen einer mit Schwerhorigkeit bis zur Taubheit einhergehenden angeborenen Fehlbildung Mondini Dysplasie kann die Schnecke auf eineinhalb Windungen reduziert sein Die knocherne Achse der Cochlea wird Schneckenspindel Modiolus genannt Sie steht mit dem inneren Gehorgang in Verbindung und enthalt den Stamm des Horanteils des VIII Hirnnervs Nervus vestibulocochlearis Innen ist die Horschnecke in drei ubereinander liegende flussigkeitsgefullte Gange gegliedert Sie heissen Scala vestibuli Vorhoftreppe lat scala Treppe Leiter lat vestibulum Vorhof Scala media oder Ductus cochlearis Schneckengang und Scala tympani Paukentreppe Die Basis der Horschnecke grenzt an das Mittelohr mit den Gehorknochelchen Die Fussplatte des Steigbugels ist in das ovale Fenster Fenestra vestibuli oder Fenestra ovalis beweglich eingepasst Hinter dem ovalen Fenster liegt die Vorhoftreppe Scala vestibuli Diese geht an der Spitze der Schnecke lat Apex uber das Schneckenloch Helicotrema in die Paukentreppe Scala tympani uber beide bilden also einen zusammenhangenden Kanal Letztere grenzt an der Basis an das Runde Fenster Fenestra cochleae welches durch eine frei schwingende Membran Membrana tympani secundaria zum Mittelohr hin verschlossen ist Ein Druck der Gehorknochelchen auf das ovale Fenster lauft als Wanderwelle uber die Scala vestibuli in Richtung zur Spitze der Schnecke und fuhrt zur Auslenkung der Basilarmembran was den importierten Druck auf die Scala tympani ubertragt Uber das runde Fenster kann dieser Druck ausgeglichen werden Die Scala media ist durch die Reissner Membran nach Ernst Reissner von der Scala vestibuli und durch das Spiralige Knochenblatt Lamina spiralis ossea und die Basilarmembran Lamina basilaris oder Membrana basilaris von der Scala tympani getrennt Die Scala vestibuli und die Scala tympani sind mit Perilymphe gefullt die sich uber das Helicotrema zwischen beiden Gangen austauscht Die Scala media enthalt Endolymphe Beide Flussigkeiten unterscheiden sich in ihrer Zusammensetzung Die Perilymphe ahnelt dem extrazellularen Milieu wahrend die Endolymphe eine hohe Kalium Konzentration aufweist Darin gleicht sie dem Zytosol Vom Schall zum NervenimpulsSchnitt durch die Horschnecke Aufbau des Corti Organs Auf der Basilarmembran liegt das Corti Organ mit vier Reihen von Haarzellen die unterschiedliche Eigenschaften haben Die ausseren Haarzellen drei Reihen dienen der Verstarkung der Schallwellen innerhalb der Cochlea sog Cochlearer Verstarker Sie arbeiten als kombinierte Sensor und Motorzellen wobei sie durch die Motorfunktion der Haarbundel und zusatzlich durch die Motorfunktion der Zellkorper schallsynchrone Langenveranderungen die selbst registrierten Schallsignale verstarken und dadurch die Frequenzselektivitat erhohen Diese selektive Verstarkung wird an die benachbarten inneren Haarzellen weitergegeben Die inneren Haarzellen eine Reihe leisten die Umwandlung mechanischer Schwingungen in Nervenimpulse die so genannte Transduktion die an das Gehirn weitergeleitet werden Die Umsetzung von Schall in Nervenimpulse hangt im Wesentlichen von folgenden Einflussen ab Elektrische und mechanische Schwingungseigenschaften von Zellkorper und Haarbundel der ausseren Haarzellen mit stetigem frequenzspezifischem Gradienten entlang des Schneckenganges Umsetzung der mechanischen Anregung der inneren Haarzellen in Nervenimpulse Die menschliche Cochlea besitzt bei der Geburt ungefahr 3 500 innere und 12 000 aussere Haarzellen Schwingungsmechanische Eigenschaften des Innenohres Wanderwelle in der Cochlea Tritt der Schall in das Innenohr ein erzeugt er dort eine Welle die durch das Innenohr wandert Man spricht von der Wanderwelle Sie lenkt mittels der Tektorialmembran die Sinnesharchen Stereozilien der ausseren Haarzellen aus nicht jedoch die der inneren Haarzellen diese haben im Gegensatz zu den ausseren keinen Kontakt zur Tektorialmembran Basilarmembran und Schneckenkanal wirken hierbei als mechanisches Resonatorsystem Da die Breite der Basilarmembran vom ovalen Fenster zum Helicotrema hin auf Kosten der Lamina spiralis ossea zunimmt der Durchmesser des knochernen Schneckenkanals jedoch abnimmt andern sich die mechanischen Eigenschaften Massenbelag Steife Dampfung und damit auch die Schwingungseigenschaften des Systems in Abhangigkeit vom Abstand zum Helicotrema In der Nahe des ovalen Fensters ist die Basilarmembran steif und deshalb resonant mit hohen Frequenzen in der Nahe des Helicotrema ist sie nachgiebig und resonant mit niedrigen Frequenzen Umgekehrt ist die Flussigkeit im Schneckenkanal durch ihre Massentragheit fur hohe Frequenzen steif und fur niedrige zunehmend nachgiebig Mit abnehmender Frequenz konnen Wellen immer tiefer in den Schneckenkanal eindringen Bevor eine Welle mit bestimmter Frequenz an den Ort gelangt wo sie resonant ist bewirkt sie keine grossen Massenkrafte sondern ihre Energie wird hydraulisch durch gegensinnige Langsbewegungen der beiden Flussigkeitssaulen weiter ins Innere transportiert Zur spektralen Trennscharfe tragt bei dass hinter dem Ort der Resonanz die Membran noch nachgiebiger weil breiter wird und die Flussigkeitssaule steifer weil enger sodass sich die Welle kaum weiter ausbreitet ein Kurzschluss im Sinne der Leitungstheorie tiefste Frequenzen werden durch das Helicotrema kurzgeschlossen um Schaden zu vermeiden Die ausseren Haarzellen Die ausseren Haarzellen reagieren bereits auf eine geringe Auslenkung ihrer Haarbundel mit Motoraktivitat dieser Haarbundel und zusatzlich mit einer aktiven Langenanderung ihres gesamten Zellkorpers Dazu sind die ausseren Haarzellen durch ein besonderes Membranprotein das Prestin befahigt Das ist ein kontraktiles Protein in der Plasmamembran das sich potentialabhangig verkurzt oder verlangert Transgene Mause denen das Gen fur Prestin fehlt haben eine stark herabgesetzte Horempfindlichkeit Dies gilt als Beweis dafur dass die Prestin Motoren in der Zellmembran der ausseren Haarzellen den Schall innerhalb des Innenohres verstarken und die Frequenzselektivitat erhohen Die ausseren Haarzellen beeinflussen die mechanischen Schwingungen des Systems Basilarmembran Schneckenkanal An der Resonanzstelle werden die Schwingungen verstarkt und hierdurch die inneren Haarzellen starker stimuliert Jenseits der Resonanzstelle werden die Schwingungen stark gedampft die entsprechende Frequenz breitet sich kaum weiter aus Hierdurch wird die Frequenzselektivitat des Innenohres grosser die Zerlegung von Klangen oder von menschlicher Sprache in einzelne Tonfrequenzen wird erleichtert cochlearer Verstarker Ein weiterer Effekt ist dass hohe Frequenzen die in der Nahe des ovalen Fensters ihre Resonanzstelle besitzen keine Anregung der inneren Haarzellen fur tiefe Frequenzen bewirken Tiefe Frequenzen die erst in der Nahe des Helicotremas ein Erregungsmaximum hervorrufen erregen andererseits aber auch die fur hohen Frequenzen zustandigen Haarzellen Die inneren Haarzellen Die einzelnen Frequenzen eines auf diese Weise zerlegten Klangs reizen die auf die jeweiligen Frequenzen spezialisierten inneren Haarzellen Der Reiz lost ein elektrisches Signal in den Haarzellen aus mechano elektrische Transduktion Diese geben ein chemisches Signal Transmitter Glutamat an eine Hornervenfaser Transformation wodurch jede Hornervenfaser die Frequenzselektion ihrer angeschlossenen inneren Haarzelle weitergibt Die Hornervenfasern reagieren elektrisch Aktionspotential und reichen bis zum ersten Kerngebiet der Horbahn im Stammhirn Auf diese Weise werden die Tonfrequenzen getrennt und elektrisch zum Gehirn gesendet Die Erregung einer Haarzelle ist abhangig von der Vorgeschichte Tritt eine mechanische Anregung nach einer gewissen Ruhephase ein so feuert die Haarzelle besonders intensiv Bleibt die Anregung eine gewisse Zeit bestehen so nimmt die Anzahl der Nervenimpulse ab so genannte Adaptation Erst nach einer gewissen anregungsarmen Zeit wird die ursprungliche hohe Nervenimpulszahl wieder erreicht Dieser Sachverhalt wird unter anderem in psychoakustischen Modellen mit digitalen Signal Prozessoren nachgebildet die fur die Audiodatenkompression in der Tonaufzeichnung verwendet werden Darstellung des Corti OrgansSchematische Darstellung der Funktion einer Haarzelle Links Hemmung Mitte ohne Reizung Rechts Erregung Schematische Darstellung der Kanalverhaltnisse einer Haarsinneszelle bei AuslenkungDie Cochlea schematisch dargestellt Bild A Wanderwelle welche sich ahnlich einem Seil bewegt und als Welle zu Verschiebungen an den Haarzellen fuhrt an deren Basis hohe Frequenzen und an der Spitze Apex niedrigen Frequenzen Bild B Eine alternative Ansicht der Resonanz die zeigt dass unabhangig Haarzellen in der Nachbarschaft mit erfasst werden Fenestra ovalis ovales Fenster engl OW oval window Fenestra cochleae rundes Fenster engl RW round window Scala tympani engl ST scala tympani Scala vestibularis engl SV scala vestibuliInnervation der Haarzellen Die Haarzellen werden von afferenten und efferenten Nervenfasern versorgt Wahrend die afferenten Fasern aus dem Ganglion spirale stammen kommen die efferenten Fasern aus den oberen Olivenkernen uber den Tractus olivocochlearis oder Rasmussen Bundel Das Ganglion spirale besteht aus uber 30 000 bipolaren Nervenzellen Mehr als 90 davon sind myelinisierte Neurone Typ I die mit den inneren Haarzellen in Kontakt stehen Die kleineren unmyelinisierten Neurone Typ II versorgen die ausseren Haarzellen Beide Typen senden Impulse an die Cochleariskerne in der Medulla oblongata Die efferenten Fasern laufen zuerst mit dem Nervus vestibularis in den inneren Gehorgang zweigen dann jedoch uber die Oortsche Anastomose zum Cochlearisteil des Nervus vestibulocochlearis ab Die physiologische Funktion besteht in der Beeinflussung Modulation der afferenten Verbindungen Synapsen der inneren Haarzellen und der Motoraktivitat der ausseren Haarzellen Die inneren Haarzellen werden von den radialen afferenten Fasern und den lateralen efferenten Fasern versorgt die ausseren Haarzellen von den spiraligen afferenten und den medialen efferenten Fasern Innere Haarzellen Alle aus dem Ganglion spirale stammenden Typ I Nervenzellen sind nur mit den inneren Haarzellen mit Synapsen verbunden Ihre Dendriten bilden das radiale afferente System Die Axone sammeln sich im Modiolus und verlaufen mit dem Nervus cochlearis zu den Cochleariskernen Jede innere Haarzelle hat etwa mit zehn afferenten Fasern Kontakt Diese Zahl ist jedoch im Bereich des besten Horens deutlich hoher Ein Teil der efferenten Fasern laterales efferentes System erlangt Kontakt zu den Synapsenkopfchen der afferenten Fasern an den inneren Haarzellen und bildet mit ihnen Synapsen Diese Fasern haben also keinen direkten Kontakt mit Haarzellen Aussere Haarzellen Die ausseren Haarzellen haben eine nur vergleichsweise geringe Versorgung mit afferenten Fasern Nur in der letzten apikalen Windung besteht eine hohere Versorgung mit afferenten Fasern Die ausseren Haarzellen bilden ausschliesslich Synapsen zu den unmyelinisierten Typ II Fasern des Ganglion spirale Diese Fasern verlaufen am Boden des Corti Tunnels von den ausseren Haarzellen in Richtung Modiolus Sie begleiten die ausseren Haarzellen spiralig spiralig afferentes System und jede einzelne Faser hat zu mehreren Zellen synaptischen Kontakt Die medialen efferenten Fasern ziehen als radiare Tunnelfasern frei durch den Corti Tunnel und bilden mit dem unteren Haarbundel fernen Teil des Zellkorpers der ausseren Haarzellen Synapsen Auch hier hat eine Faser zu mehreren Zellen synaptischen Kontakt Einflusse auf die akustische WahrnehmungDie Art und Weise wie Schallsignale in Nervenimpulse umgesetzt werden und an welcher Stelle Nervenimpulse im Innenohr entstehen beeinflusst die akustische Wahrnehmung Zusammenhang zwischen Basilarmembranort Tonheit in Mel und Frequenz eines TonsTonhohe Die Tonhohe die bei Beschallung mit einer gewissen Frequenz wahrgenommen wird hangt eng mit dem Ort auf der Basilarmembran zusammen an dem bei dieser Frequenz ein Erregungsmaximum besteht Da die Basilarmembran am ovalen Fenster schmal und dick ist ist ihre Eigenfrequenz hier hoch bei geringer Amplitude Weiter in Richtung Helicotrema wo sie breiter und dunner ist schwingt sie mit niedrigerer Frequenz bei grosserer Amplitude In Tierversuchen konnte man den Ort auf der Basilarmembran bestimmen bei dem fur eine bestimmte Frequenz eine maximale Erregung der inneren Haarzellen erzielt wird Hieraus wurde anhand von physiologischen Vergleichen der Ort des Erregungsmaximums beim Menschen abgeleitet Mit Hilfe von Horversuchen kann wiederum bestimmt werden welche Frequenz zu welcher Tonhohenempfindung fuhrt Man fand einen linearen Zusammenhang zwischen der Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran gerechnet als Abstand vom Helicotrema und der empfundenen Tonhohe Wahrnehmung der Frequenzen Der Horbereich geht etwa von 20 Hz bis 20 kHz wobei die Horschwelle fur verschiedene Frequenzen unterschiedlich ist und bei 2 4 kHz am niedrigsten ist biographisch hort man vor allem die hohen Frequenzen zunehmend schlechter Presbyakusis Ortsprinzip Wird die Basilarmembran mit einer bestimmten Frequenz angeregt so wird sie dort am meisten schwingen wo sie am besten mit dieser Frequenz schwingen kann Fur eine Frequenz sind daher nur wenige innere Haarzellen verantwortlich die fur diese Frequenz auch eine besonders niedrige Reizschwelle haben aufgrund der Verschaltung in der Horbahn sind auch im primaren auditiven Cortex bestimmte Neurone nur fur bestimmte Frequenzen zustandig Tonotopie Dieses Schwingungsmaximum der Basilarmembran ist neben dieser passiven Komponente vor allem auch deshalb scharf umrissen weil die Ausseren Haarzellen am Ort des Schwingungsmaximums erregt werden und die Schwingung durch Kontraktion etwa tausendfach verstarken cochlearer Verstarker so dass nur in einem sehr kleinen Gebiet die Inneren Haarzellen sehr stark erregt werden Zu dieser mechanisch aktiven Komponente kommt noch eine neuronale laterale Hemmung entlang der Horbahn vor allem im Ganglion spirale cochleae d h stark erregte Neurone hemmen benachbarte leicht erregte Neurone die den direkt benachbarten Frequenzbereich ubertragen wurden Diese Kontrastierung dient der Rauschunterdruckung Lautstarke und Klang Die Anzahl der insgesamt erzeugten Nervenimpulse per Frequenzband ist ein Mass fur die empfundene Lautheitstarke eines Schallsignals Die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse hangt wiederum von der Starke der Erregung der inneren Haarzellen und damit vom Schwingungsverhalten der Basilarmembran ab Maskierungeffekt als Indiz fur das Erregungsverhalten des Innenohres Das Erregungsmuster das ein bestimmter Ton verursacht kann man anhand von Maskierungsexperimenten nachvollziehen Ist bei Anwesenheit eines Tons ein zweiter leiserer Ton nicht mehr wahrnehmbar so deutet dies darauf hin dass der erste Ton die Nervenzellen die fur die Wahrnehmung des zweiten Tons verantwortlich sind schon wesentlich starker erregt hat als es der zweite Ton kann Aufgrund des Schwingungsverhaltens der Basilarmembran regen Einzeltone auch noch Nervenzellen an die oberhalb ihrer Frequenz liegen also zu Frequenzen gehoren die gar nicht im Schallsignal enthalten sind Bei Schallsignalen mit flachem Frequenzgang werden keine Nervenzellen ausserhalb des Frequenzgangs des Schallsignals erregt Dies fuhrt dazu dass Einzeltone oder Schallsignale mit starken tonalen Anteilen lauter empfunden werden als breitbandige Schallsignale mit gleichem Schallpegel Auf der anderen Seite beeinflusst das Zeitverhalten eines Schallsignals die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse Setzt in einem Frequenzbereich ein Schallsignal nach langerer Ruhe ein feuern die Nervenzellen besonders stark Bei langer andauerndem Schall sinkt die Anzahl der Nervenimpulse wieder auf einen durchschnittlichen Wert ab Dies fuhrt dazu dass Schallsignale mit plotzlichen Schalleinsatzen z B Hammern als wesentlich lauter empfunden werden als gleichformige Schallsignale mit gleichem Schallpegel Ebenso wie die Lautstarke wird hierdurch auch der empfundene Klang beeinflusst tonale Anteile und Schalleinsatze bestimmen so den Klangeindruck wesentlich starker als es das physikalische Spektrum eines Schallsignals erwarten lasst Signalverarbeitung des Gehors Die Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran bestimmt nicht nur die empfundene Tonhohe siehe oben sondern auch welche Signalanteile vom Gehor gemeinsam ausgewertet werden Hierzu teilt das Gehirn das horbare Frequenzspektrum in Abschnitte ein sogenannte Frequenzgruppen Die Nervenimpulse aus einer Frequenzgruppe werden gemeinsam ausgewertet um hieraus Lautstarke Klang und Richtung des Schallsignals in diesem Frequenzbereich zu bestimmen Die Breite einer Frequenzgruppe betragt ca 100 Hz bei Frequenzen bis 500 Hz und eine kleine Terz oberhalb von 500 Hz Dies entspricht ca 1 Bark oder 100 Mel Der gesunde Mensch kann normalerweise Frequenzen von 20 18000 Hz wahrnehmen Der Frequenzumfang nimmt mit dem Alter ab Technische Anwendung von Frequenzgruppen Effekten Ausgenutzt werden die Frequenzgruppen Effekte bei Datenreduktionsverfahren wie MP3 Hier werden ebenso wie beim Gehor Signalbereiche in Frequenzgruppen analysiert Signalbereiche die aufgrund von Maskierungseffekten also aufgrund von lateraler Hemmung im Gehirn nicht horbar sind werden aus dem Signal entfernt oder mit geringerer Qualitat ubertragen Hierdurch sinkt die Datenmenge ein Unterschied zum Ursprungssignal ist aber fur den Menschen nicht wahrnehmbar Das gesunde Ohr weist ein Frequenzunterscheidungsvermogen bei 1 kHz von etwa 3 Hz auf Liegt eine Horstorung vor so kann das Frequenzunterscheidungsvermogen in Abhangigkeit von Art und Ausmass der Horstorung herabgesetzt sein Siehe auchCochleaimplantat Tinnitus Universalien der MusikwahrnehmungLiteraturMartin Trepel Neuroanatomie Struktur und Funktion StudentConsult 3 Auflage Urban amp Fischer Bei Elsevier 2006 ISBN 3 437 44425 5 M C Liberman J Gao D Z He X Wu S Jia J Zuo Prestin is required for electromotility of the outer hair cell and for the cochlear amplifier In Nature Band 419 Nr 6904 2002 S 300 304 doi 10 1038 nature01059 EinzelbelegeAnne M Gilroy Brian R MacPherson Lawrence M Ross Atlas of Anatomy Thieme 2008 S 536 ISBN 978 1 60406 151 2 Fachbegriffe Glossar der Sektion Physiologische Akustik und Kommunikation der Universitat Tubingen ohr innenohr horen horverlust taubheit cochlea tinnitus schall auditorisch gummerWeblinksCommons Otology Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Uber das Ohr vor allem uber die Cochlea engl und franz Normdaten Sachbegriff GND 4010338 9 GND Explorer lobid OGND AKS