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Die Wulstlinge Amanita sind eine große Pilzgattung aus der Familie der Wulstlingsverwandten Amanitaceae Dazu zählen auch
Knollenblätterpilz
Die Wulstlinge (Amanita) sind eine große Pilzgattung aus der Familie der Wulstlingsverwandten (Amanitaceae). Dazu zählen auch die Artengruppen, die auf Deutsch als Kaiserlinge, Knollenblätterpilze und Scheidenstreiflinge bezeichnet werden. In Europa kommen rund 100 Arten, Varietäten und Formen vor bzw. sind dort zu erwarten. Einige Spezies wie der Perlpilz und der Orangegelbe Scheidenstreifling gelten als gute Speisepilze. Etliche Arten sind dagegen giftig, darunter der Grüne Knollenblätterpilz, der Pantherpilz und der Fliegenpilz. Letzterer Pilz ist die Typusart der Gattung.
| Wulstlinge | ||||||||||||
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| Grüner Knollenblätterpilz (Amanita phalloides) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Amanita | ||||||||||||
| Pers. |
Etymologie
Die Herkunft des Wortes Amanita ist nicht eindeutig geklärt. Helmut Genaust vermutet eine Ableitung von griechisch Amanos, dem Küstengebirge am Golf von İskenderun, als Bezeichnung nach der Herkunft.
Merkmale
Die Arten der Gattung Amanita sind in der Regel mittelgroße, (meist) zentral gestielte Blätterpilze mit freien oder fast freien, meist weißen, seltener gelblichen bis gelben, gedrängt stehenden Lamellen. Hut und Stiel sind meist leicht voneinander trennbar. Der Hutrand ist nicht eingerollt, er kann gerieft oder nicht gerieft sein.
Die Wulstlinge besitzen ein Velum universale, das an den reifen Fruchtkörpern als Volva (Scheide) und/oder Hutschuppen nachweisbar ist. Die Hutschuppen sind nicht radial orientiert, sondern erscheinen zufällig verteilt. Das Velum partiale bleibt bei reifen Fruchtkörpern als häutiger, geriefter oder glatter Ring (Manschette) zurück. Es fehlt in der Gruppe Amanitopsis (Streiflinge oder Scheidenstreiflinge), dann entspringt der Stiel einer deutlichen häutigen Volva, oder es sind flockige Reste der Volva vorhanden. Der Stiel kann zylindrisch ausgebildet, keulenartig oder knollig verdickt sein oder einer häutigen Scheide entspringen. Viele Arten der Gattung haben leuchtend gefärbte Hüte, es kommen aber auch weiße und bräunliche Formen vor.
Die Trama der Lamellen ist bilateral. Das Sporenpulver ist weiß, selten grünlich; die Sporen sind breitellipsoid bis kugelig, glatt, farblos und besitzen keinen Keimporus. Sie können amyloid (mit Iod-Reagenzien anfärbbar) oder inamyloid sein. Der Geruch ist meist unauffällig, kann aber auch süßlich-honigartig oder dumpf wie Kartoffelkeime sein. Geschmacksproben verbieten sich bei dieser Gattung, da einige sehr stark giftige Arten bereits in sehr geringen Mengen zu gesundheitlichen Schäden führen können.
Ökologie
Die Arten der Gattung Amanita sind bodenbewohnende Ektomykorrhiza-Bildner mit diversen Laub- und Nadelbäumen oder auch Zwergsträuchern. Sie bewohnen entsprechend Lebensräume, in denen die Mykorrhiza-Partner der jeweiligen Arten vorhanden sind.
Verbreitung
Die Gattung ist weltweit verbreitet, einzelne Arten wurden mit ihren vergesellschafteten Baumarten verschleppt. Das Artenspektrum kann sich bereits innerhalb Europas stark unterscheiden (Mittelmeerraum, Osteuropa). Dies führt teils zu gefährlichen Verwechslungen durch gebietsfremde Speisepilzsammler, weil in der Gattung sowohl sehr giftige Arten als auch beliebte Speisepilze vorkommen.
Arten
In Europa kommen folgende Arten vor bzw. sind dort zu erwarten.
| Wulstlinge (Amanita) in Europa |
Systematik
Die Gattung umfasst etwa 500 Arten, die Abgrenzung der einzelnen Arten zueinander und die Aufteilung der Gattung in Untergattungen und Sektionen wird in der Literatur unterschiedlich dargestellt, entsprechend schwankt auch die angegebene Artenzahl. Die Stellung der Streiflinge (ringlose Arten) wird unterschiedlich gehandhabt, während sie manchmal in die eigene Gattung Amanitopsis gestellt wurden, werden sie in moderner Literatur als Sektion Vaginatae der Untergattung Amanita betrachtet.
Unterschieden werden meist folgende Untergattungen:
Untergattung Amanita
Arten mit nicht amyloiden Sporen und meist gerieftem oder geripptem Hutrand.
Diese Untergattung wird unterteilt in die Sektionen:
Sektion Amanita (Wulstlinge): mit Ring, dieser kann bei einzelnen Arten allerdings flüchtig sein, und knolliger, manchmal sogar mit deutlich gerandeter knolliger Stielbasis ohne eigentliche Volva. An der Stielbasis kommen warzige oder flockige abwischbare Velumreste vor, die in gleicher Weise auch auf dem Hut gefunden werden. Diese lassen sich zwischen den Fingern pulverig zerreiben. Zu dieser Form der Verteilung kommt es, weil das Velum universale ringsum aufreißt. In diese Sektion gehören u. a.:
- Isabellfarbiger Wulstling (Amanita eliae)
- Narzissengelber Wulstling (Amanita gemmata)
- Fliegenpilz oder Roter Fliegenpilz (Amanita muscaria), die Typusart der Gattung
- Pantherpilz (Amanita pantherina)
- Königs-Fliegenpilz oder Brauner Fliegenpilz (Amanita regalis)
Sektion Caesareae (Kaiserlinge): mit gerieftem Hutrand, einem in Form einer Volva aufreißendem Velum universale und einem Ring, damit steht diese Sektion zwischen der Sektionen Vaginate (Streiflinge) und Amanita (Wulstlinge). Typischer Vertreter ist der
- Kaiserling (Amanita caesarea)
Sektion Vaginatae (Scheidenstreiflinge): stets mit gerieftem Hutrand und einem zylindrischen Stiel, der in einer derb-ledrigen oder pulverigen, vergänglichen Volva steckt. Ein Velum partiale und damit ein Ring ist nicht vorhanden, der manchmal verwendete Trivialnamen Scheidenstreiflinge weist auf die beiden kennzeichnenden Merkmale hin. Velumreste können auf dem Hut zurückbleiben. In diese Sektion gehören unter anderem:
- Riesen-Scheidenstreifling (Amanita ceciliae)
- Orangegelber Scheidenstreifling (Amanita crocea)
- Rotbrauner Streifling (Amanita fulva)
- Ockergrauer Riesen-Scheidenstreifling (Amanita lividopallescens)
- Grauhäutiger Scheidenstreifling (Amanita submembranacea)
- Zweifarbiger Scheidenstreifling (Amanita umbrinolutea)
- Grauer Scheidenstreifling (Amanita vaginata)
- Amanita zambiana
Untergattung Lepidella
Diese Untergattung ist gekennzeichnet durch amyloide (mit Jodreagenz anfärbbare) Sporen, einen meist nicht gerieften Hutrand, einen Ring am Stiel sowie flockige, warzige oder schollenförmige Reste des Velum universale auf dem Hut.
Diese Untergattung wird in bis zu 4 Sektionen unterteilt:
Sektion Lepidella: gilt als die wahrscheinlich ursprünglichste Gruppe der Gattung. Die Arten der Gattung haben einen jung immer stark mit Velumfetzen behangenen Hutrand. Das sehr flüchtige und auf der Huthaut abwischbare Velum enthält viele und nur wenig fadenförmige Hyphen, es lässt sich zwischen den Fingern zu einem sehr feinen Pulver zerreiben. Auch der Ring dieser Arten ist sehr flüchtig, die Stielbasis ist wulstig, knollig oder zwiebelartig wurzelnd, eine Volva ist nicht vorhanden. Die Arten dieser Sektion sind meist mehr oder weniger hell gefärbt. In diese Sektion gehören u. a.:
- (Amanita echinocephala)
- (Amanita gracilior)
- Fransiger Wulstling (Amanita strobiliformis)
- Amanita veldiei
Sektion Amidella: mit ebenfalls behangenem Hutrand, jedoch wesentlich dauerhafterem, da aus miteinander verflochten Hyphen bestehendem Velum. Die Stielbasis steckt in einer derben, dauerhaften Volva, der Stiel ist meist zylindrisch und nicht knollig. Die Lamellen und das Velum einiger Arten dieser Sektion bräunen oder schwärzen beim Trocknen oder Liegen. Von dieser Sektion kommen in Mitteleuropa nur wenige Vertreter vor:
- Echter Eier-Wulstling (Amanita ovoidea)
- (Amanita proxima)
Sektion Phalloidae (Knollenblätterpilze): Diese Sektion, die die giftigsten Vertreter der Gattung enthält, ist gekennzeichnet durch eine stabile, sackartige und dauerhafte Volva, in welcher der zylindrische Stiel mit einer Knolle steckt. Reste des Velums fehlen meist auf der Hutoberfläche. Wenn sie vorhanden sind, sind sie dick, schollenförmig und vereinzelt. Wichtige Arten dieser Sektion sind:
- Grüner Knollenblätterpilz (Amanita phalloides)
- Frühlings-Knollenblätterpilz (Amanita verna)
- Kegelhütiger Knollenblätterpilz (Amanita virosa)
Sektion Validea: Zu dieser Sektion gehören Arten einer meist deutlich gerandeten, knolligen Stielbasis, bei denen das Velum universale auf dem Hut und an der Stielbasis feine bis grobe, regelmäßige oder unregelmäßige, mit den Finger zu Krümeln oder Pulver zerreibbare Schollen, Warzen oder Flocken aufweist. Die Hutfarbe kann weiß, rosa, gelb, ocker oder braun sein. Eine Volva fehlt meist.
- Gelber Knollenblätterpilz (Amanita citrina),
- Grauer Wulstling (Amanita excelsa)
- (Amanita franchetii)
- Porphyrbrauner Wulstling (Amanita porphyria)
- Perlpilz (Amanita rubescens)
Bedeutung
Die Arten der Gattung Amanita besitzen eine große ökologische Bedeutung als Mykorrhiza-Partner diverser Baumarten. In Mitteleuropa sind unter anderem Fichte, Birke, Eiche und Buche mit Arten dieser Gattung vergesellschaftet. Einige Amanita-Arten wie der in Deutschland geschützte Kaiserling und der Perlpilz sind beliebte Speisepilze. Zur Gattung gehören mit den Knollenblätterpilzen einige sehr gefährliche, potentiell tödliche Giftpilze.
Gifte
Die giftigen Arten der Gattung enthalten verschiedene Gifte.
Die Knollenblätterpilz-Arten enthalten vor allem toxisch wirkende, zyklische Peptide mit sieben oder acht Aminosäuren.
- Phalloidin als Hauptvertreter der Phallotoxine wirkt durch die Inhibition der Depolymerisation zellularer Aktin-Filamente, was die Zellmotilität und die Funktionen des Cytoskeletts behindert. Beim Grünen Knollenblätterpilz enthält frisches Material etwa 20 bis 60 Milligramm Phallotoxine pro 100 Gramm Pilzmasse.
- sind aus sieben Aminosäuren bestehende, zyklische, toxische Peptide, die im Kegelhütigen Knollenblätterpilz vorkommen, in ihrer Wirkung ähneln sie dem Phalloidin.
- Amanitine (Amatoxine) wirken im Zellkern und hemmen dort die Wirkung der RNA-Polymerase II, eines Enzyms, das zur Transkription benötigt wird, so dass die Zelle abstirbt. Diese Substanzen verursachen die lebertoxische Wirkung des Grünen Knollenblätterpilzes. Für einen erwachsenen Menschen gelten etwa 0,1 mg/kg Körpergewicht als tödlich, diese Menge ist in etwa 5 bis 50 Gramm frischem Material des Grünen Knollenblätterpilzes enthalten. Diese Substanzen sind hauptsächlich für die Giftwirkung der Knollenblätterpilze verantwortlich.
Die Knollenblätterpilze verursachen das Phalloides-Syndrom, das mit einer von etwa 8 bis 12 Stunden (seltener 2 bis 7 oder bis 36 Stunden) nach Pilzgenuss mit Brechdurchfällen beginnt. Nach etwa 24 Stunden stellt sich häufig eine Beruhigung ein, die jedoch nur bei leichten Vergiftungen ein Zeichen der Genesung ist, in schwereren Fällen kommt es zu Leberschäden, die nach 4 bis 16 (meist 8) Tagen zum Tod führen können.
Der Fliegenpilz, Pantherpilz und der Narzissengelbe Wulstling enthalten vor allem Ibotensäure und Muscimol (Pantherin), die das Pantherina- oder Fliegenpilz-Syndrom verursachen. Hier kommt es nach einer Latenzzeit von 15 Minuten bis 2(4) Stunden zu Schläfrigkeit, Rauschzuständen, Schwindelgefühl, Erregung und Halluzinationen, daneben können anticholinergische und cholinergische Symptome auftreten. Leichtere Vergiftungen klingen bald ab, tödliche Vergiftungen sind selten. Es scheint beim Narzissengelben Wulstling Rassen oder Formen mit unterschiedlichen Giftgehalten zu geben, in manchen Gegenden wird er als Speisepilz gesammelt. Der Muscarin-Gehalt des Fliegenpilzes ist unbedeutend.
Der Gelbe Knollenblätterpilz enthält Bufotenin, welches beim Kochen zerstört wird, und ist damit nur roh schwach giftig. Er kommt aber durch sein unangenehmes Aroma und die Verwechslungsgefahr mit giftigen Arten nicht als Speisepilz in Frage.
Analytik
Die zuverlässige qualitative und quantitative Bestimmung von Phalloidin gelingt nach angemessener Probevorbereitung durch Kopplung der Hochleistungsflüssigkeitschromatographie mit der Massenspektrometrie.
Quellen
Literatur
- Rita Lüder: Grundkurs Pilzbestimmung. Quelle & Meyer, Wibelsheim 2006, ISBN 3-494-01341-1.
- Marcel Bon: Pareys Buch der Pilze: über 1500 Pilze Europas. Aus dem Englischen von Till R. Lohmeyer. Paul Parey, Hamburg/Berlin 1988, ISBN 3-490-19818-2.
- René Flammer, Egon Horak: Giftpilze – Pilzgifte. Schwabe, Basel 2003, ISBN 3-7965-2008-1.
- Egon Horak, Meinhard Moser: Röhrlinge und Blätterpilze in Europa. 6., völlig neu bearbeitete Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2005, ISBN 3-8274-1478-4.
- Achim Bollmann, Andreas Gminder, Peter Reil: Abbildungsverzeichnis europäischer Großpilze. 4. Auflage. mit Gattungs-CD. Schwarzwälder Pilzlehrschau, Hornberg 2007, ISSN 0932-920X.
- Heinrich Dörfelt, Gottfried Jetschke (Hrsg.): Wörterbuch der Mycologie. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2001, ISBN 3-8274-0920-9.
- Karin Montag: Von Schollen, Tupfen und Fransen. Der Tintling, Heft 2/2007, ISSN 1430-595X, S. 4.
- Josef Breitenbach, Fred Kränzlin (Hrsg.): Pilze der Schweiz. Beitrag zur Kenntnis der Pilzflora der Schweiz. Band 4: Blätterpilze. Teil 2: Entolomataceae, Pluteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strophariaceae. Mykologia, Luzern 1995, ISBN 3-85604-040-4.
- Theodor Wieland: Amatoxine, Phallotoxine – die Gifte des Knollenblätterpilzes. In: Chemie in unserer Zeit. 13. Jahrg. ISSN 0009-2851, Nr. 2, 1979, S. 56–63.
Einzelnachweise
- Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6, S. 54.
- Eric Strittmatter: Die Gattung Amanita. In: fungiworld.com. Pilz-Taxa-Datenbank. 11. Juli 2008, abgerufen am 3. August 2012.
- T. Gicquel, S. Lepage, M. Fradin, O. Tribut, B. Duretz, I. Morel: Amatoxins (α- and β-Amanitin) and phallotoxin (Phalloidin) analyses in urines using high-resolution accurate mass LC-MS technology. In: J Anal Toxicol. Band 38, Nr. 6, Jul-Aug 2014, S. 335–340. PMID 24778089.
- A. G. Helfer, M. R. Meyer, J. A. Michely, H. H. Maurer: Direct analysis of the mushroom poisons α- and β-amanitin in human urine using a novel on-line turbulent flow chromatography mode coupled to liquid chromatography-high resolution-mass spectrometry/mass spectrometry. In: J Chromatogr A. Band 1325, 17. Jan 2014, S. 92–98. PMID 24342531.
Weblinks
- Genverlust als Ursache für Mykorrhizabildung
Autor: www.NiNa.Az
Veröffentlichungsdatum:
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Die Wulstlinge Amanita sind eine grosse Pilzgattung aus der Familie der Wulstlingsverwandten Amanitaceae Dazu zahlen auch die Artengruppen die auf Deutsch als Kaiserlinge Knollenblatterpilze und Scheidenstreiflinge bezeichnet werden In Europa kommen rund 100 Arten Varietaten und Formen vor bzw sind dort zu erwarten Einige Spezies wie der Perlpilz und der Orangegelbe Scheidenstreifling gelten als gute Speisepilze Etliche Arten sind dagegen giftig darunter der Grune Knollenblatterpilz der Pantherpilz und der Fliegenpilz Letzterer Pilz ist die Typusart der Gattung WulstlingeGruner Knollenblatterpilz Amanita phalloides SystematikUnterabteilung AgaricomycotinaKlasse AgaricomycetesUnterklasse AgaricomycetidaeOrdnung Champignonartige Agaricales Familie Wulstlingsverwandte Amanitaceae Gattung WulstlingeWissenschaftlicher NameAmanitaPers Darstellung des LebenszyklusEtymologieDie Herkunft des Wortes Amanita ist nicht eindeutig geklart Helmut Genaust vermutet eine Ableitung von griechisch Amanos dem Kustengebirge am Golf von Iskenderun als Bezeichnung nach der Herkunft MerkmaleDie Arten der Gattung Amanita sind in der Regel mittelgrosse meist zentral gestielte Blatterpilze mit freien oder fast freien meist weissen seltener gelblichen bis gelben gedrangt stehenden Lamellen Hut und Stiel sind meist leicht voneinander trennbar Der Hutrand ist nicht eingerollt er kann gerieft oder nicht gerieft sein Die Wulstlinge besitzen ein Velum universale das an den reifen Fruchtkorpern als Volva Scheide und oder Hutschuppen nachweisbar ist Die Hutschuppen sind nicht radial orientiert sondern erscheinen zufallig verteilt Das Velum partiale bleibt bei reifen Fruchtkorpern als hautiger geriefter oder glatter Ring Manschette zuruck Es fehlt in der Gruppe Amanitopsis Streiflinge oder Scheidenstreiflinge dann entspringt der Stiel einer deutlichen hautigen Volva oder es sind flockige Reste der Volva vorhanden Der Stiel kann zylindrisch ausgebildet keulenartig oder knollig verdickt sein oder einer hautigen Scheide entspringen Viele Arten der Gattung haben leuchtend gefarbte Hute es kommen aber auch weisse und braunliche Formen vor Die Trama der Lamellen ist bilateral Das Sporenpulver ist weiss selten grunlich die Sporen sind breitellipsoid bis kugelig glatt farblos und besitzen keinen Keimporus Sie konnen amyloid mit Iod Reagenzien anfarbbar oder inamyloid sein Der Geruch ist meist unauffallig kann aber auch susslich honigartig oder dumpf wie Kartoffelkeime sein Geschmacksproben verbieten sich bei dieser Gattung da einige sehr stark giftige Arten bereits in sehr geringen Mengen zu gesundheitlichen Schaden fuhren konnen OkologieDie Arten der Gattung Amanita sind bodenbewohnende Ektomykorrhiza Bildner mit diversen Laub und Nadelbaumen oder auch Zwergstrauchern Sie bewohnen entsprechend Lebensraume in denen die Mykorrhiza Partner der jeweiligen Arten vorhanden sind VerbreitungDie Gattung ist weltweit verbreitet einzelne Arten wurden mit ihren vergesellschafteten Baumarten verschleppt Das Artenspektrum kann sich bereits innerhalb Europas stark unterscheiden Mittelmeerraum Osteuropa Dies fuhrt teils zu gefahrlichen Verwechslungen durch gebietsfremde Speisepilzsammler weil in der Gattung sowohl sehr giftige Arten als auch beliebte Speisepilze vorkommen ArtenIn Europa kommen folgende Arten vor bzw sind dort zu erwarten Wulstlinge Amanita in EuropaDeutscher Name Wissenschaftlicher Name AutorenzitatContu 2000 1999 Filippi 1985Amanita arctica Bas Knudsen amp T Borgen 1987Amanita argentea Huijsman 1959Amanita asteropus Sabo 1963 ex Romagnesi 1982Amanita badia Schaeffer 1774 Bon amp Contu 1985Tulloss amp M Traverso 2001Amanita battarrae Boudier 1902 Bon 1985Hellflockiger Scheidenstreifling Amanita beckeri Huijsman 1962 1961 Singer 1951 1949 Amanita boudieri Barla 1887Rosa Strandkiefern Wulstling Amanita boudieri var beillei Beauseigneur 1925 Neville amp Poumarat 1996Amanita bresadolana Neville amp Poumarat 2004Amanita brunneoconulus Bas amp Groger in Bas 1982Kaiserling Amanita caesarea Scopoli 1772 Fries 1821 Persoon 1801Riesen Scheidenstreifling Amanita ceciliae Berkeley amp Broome 1854 Bas 1983Amanita cistetorum Contu amp Pacioni 1998Gelber Knollenblatterpilz Amanita citrina Schaeffer 1774 Persoon 1797Weissgelber Knollenblatterpilz Amanita citrina var alba Gillet 1874 Quelet 1892Amanita crassipes Coccia amp Migliozzi 2000Orangegelber Scheidenstreifling Amanita crocea Quelet 1898 Singer 1951 1949 Amanita curtipes E J Gilbert 1941Amanita decipiens Trimbach 1970 Jacquetant 1992Amanita dryophila Consiglio amp Contu 1999Amanita dunensis Bon amp Andary 1983Isabellfarbiger Wulstling Amanita eliae Quelet 1872Amanita erythrocephala Neville Poumarat amp Aste 2000Grauer Wulstling Amanita excelsa Fries 1821 Fries 1821 Bertillon 1866Amanita franchetii beschrieben als Franchetti Boudier 1881 Fayod 1889Amanita friabilis P Karst 1879 Bas 1974Rotbrauner Streifling Amanita fulva Schaeffer 1774 Fries 1815Amanita fuscoolivacea Kuhner 1957 ex Contu 1989 Romagnesi 1992Narzissengelber Wulstling Amanita gemmata Fries 1838 Bertillon 1866Amanita gemmata f amici Gillet 1884 E J Gilbert 1941Amanita gilbertii Beauseigneur 1925Amanita gioiosa S Curreli 1991Amanita gracilior Bas amp Honrubia 1982Amanita griseocastanea Coccia amp Migliozzi 2000Amanita groenlandica Bas 1977 ex Knudsen amp T Borgen 1987Amanita heterochroma S Curreli 1992Amanita huijsmanii F Massart amp Rouzeau 1990 1989 Amanita hyperborea P Karsten 1876Amanita inopinata D A Reid amp Bas 1987Melot 1992Amanita lactea Malencon Romagnesi amp D A Reid 1968 1967 Amanita lepiotoides Barla 1886Ockergrauer Riesen Scheidenstreifling Amanita lividopallescens Secretan 1833 ex Gillet 1890 Seyot 1930Amanita luteovergens Coccia amp Migliozzi 2000Amanita magnivolvata Aalto 1974Amanita mairei Foley 1949Amanita malleata Piane 1972 ex Bon 1983 Contu 1986Knudsen amp T Borgen 1987Fliegenpilz Amanita muscaria Linnaeus 1753 Fries 1821 Lamarck 1783Orangegelber Fliegenpilz Amanita muscaria var aureola Kalchbrenner 1873Amanita nivalis Greville 1823Amanita oblongispora beschrieben als oblongospora Contu 1988 ex Tulloss amp Contu 1994Amanita oblongispora var tigrina Romagnesi 1961 ex Bon 1986 Contu 1989 1988 Amanita ochraceomaculata Neville Poumarat amp Fraiture 2000Contu 1997Amanita olivaceogrisea Kalamees 1986Echter Eier Wulstling Amanita ovoidea Bulliard 1788 Fries 1821 Link 1833Amanita pachyvolvata Bon 1978 Krieglsteiner 1984Pantherpilz Amanita pantherina De Candolle 1815 Fries 1821 Krombholz 1836Tannen Pantherpilz Amanita pantherina f abietum E J Gilbert 1929 Neville amp Poumarat 2004Gruner Knollenblatterpilz Amanita phalloides Fries 1821 Fries 1821 Link 1833Weisser Knollenblatterpilz Amanita phalloides var alba Gillet 1874 E J Gilbert 1918Amanita ponderosa Malencon amp R Heim 1942Porphyrbrauner Wulstling Amanita porphyria Albertini amp Schweinitz 1805Amanita porrinensis L Freire amp M L Castro 1987 ex M L Castro 1998Karcher amp Contu 2000 1999 Amanita proxima Dumee 1916Amanita pseudoregalis Pluvinage 1991Konigs oder Brauner Fliegenpilz Amanita regalis Fries 1821 Fries 1821 Michael 1904Tulloss 2000Perlpilz oder Rotender Wulstling Amanita rubescens Persoon 1797Amanita rubescens var annulosulphurea beschrieben als Annulo sulfurea Gillet 1874Contu 1999Contu 1999Amanita solitaria Bulliard 1781 Fries 1821 Fries 1836Amanita spadicea Persoon 1797Amanita stenospora Contu 2000 1999 Fransiger Wulstling Amanita strobiliformis Vittadini 1835 Bertillon 1866Grauhautiger Scheidenstreifling Amanita submembranacea Bon 1975 Groger 1979 Romagnesi 1982 Tulloss 2000Zweifarbiger Scheidenstreifling Amanita umbrinolutea Secr ex Gillet 1874 Bataille 1910Grauer Scheidenstreifling Amanita vaginata Bulliard 1782 Fries 1821 Lamarck 1783Weisser Scheidenstreifling Amanita vaginata var alba Gillet 1874Gelber Scheidenstreifling Amanita vaginata var flavescens E J Gilbert amp S Lundell 1941Fruhlings Knollenblatterpilz Amanita verna Bulliard 1782 Fries 1821 Lamarck 1783Kegelhutiger Knollenblatterpilz Amanita virosa Fries 1838 Bertillon 1866SystematikDie Gattung umfasst etwa 500 Arten die Abgrenzung der einzelnen Arten zueinander und die Aufteilung der Gattung in Untergattungen und Sektionen wird in der Literatur unterschiedlich dargestellt entsprechend schwankt auch die angegebene Artenzahl Die Stellung der Streiflinge ringlose Arten wird unterschiedlich gehandhabt wahrend sie manchmal in die eigene Gattung Amanitopsis gestellt wurden werden sie in moderner Literatur als Sektion Vaginatae der Untergattung Amanita betrachtet Unterschieden werden meist folgende Untergattungen Untergattung Amanita FliegenpilzRotbrauner Streifling Amanita fulva Arten mit nicht amyloiden Sporen und meist gerieftem oder geripptem Hutrand Diese Untergattung wird unterteilt in die Sektionen Sektion Amanita Wulstlinge mit Ring dieser kann bei einzelnen Arten allerdings fluchtig sein und knolliger manchmal sogar mit deutlich gerandeter knolliger Stielbasis ohne eigentliche Volva An der Stielbasis kommen warzige oder flockige abwischbare Velumreste vor die in gleicher Weise auch auf dem Hut gefunden werden Diese lassen sich zwischen den Fingern pulverig zerreiben Zu dieser Form der Verteilung kommt es weil das Velum universale ringsum aufreisst In diese Sektion gehoren u a Isabellfarbiger Wulstling Amanita eliae Narzissengelber Wulstling Amanita gemmata Fliegenpilz oder Roter Fliegenpilz Amanita muscaria die Typusart der Gattung Pantherpilz Amanita pantherina Konigs Fliegenpilz oder Brauner Fliegenpilz Amanita regalis Sektion Caesareae Kaiserlinge mit gerieftem Hutrand einem in Form einer Volva aufreissendem Velum universale und einem Ring damit steht diese Sektion zwischen der Sektionen Vaginate Streiflinge und Amanita Wulstlinge Typischer Vertreter ist der Kaiserling Amanita caesarea Sektion Vaginatae Scheidenstreiflinge stets mit gerieftem Hutrand und einem zylindrischen Stiel der in einer derb ledrigen oder pulverigen verganglichen Volva steckt Ein Velum partiale und damit ein Ring ist nicht vorhanden der manchmal verwendete Trivialnamen Scheidenstreiflinge weist auf die beiden kennzeichnenden Merkmale hin Velumreste konnen auf dem Hut zuruckbleiben In diese Sektion gehoren unter anderem Riesen Scheidenstreifling Amanita ceciliae Orangegelber Scheidenstreifling Amanita crocea Rotbrauner Streifling Amanita fulva Ockergrauer Riesen Scheidenstreifling Amanita lividopallescens Grauhautiger Scheidenstreifling Amanita submembranacea Zweifarbiger Scheidenstreifling Amanita umbrinolutea Grauer Scheidenstreifling Amanita vaginata Amanita zambianaUntergattung Lepidella Fransiger Wulstling Amanita strobiliformisEier Wulstling Amanita ovoideaPerlpilz Amanita rubescens Diese Untergattung ist gekennzeichnet durch amyloide mit Jodreagenz anfarbbare Sporen einen meist nicht gerieften Hutrand einen Ring am Stiel sowie flockige warzige oder schollenformige Reste des Velum universale auf dem Hut Diese Untergattung wird in bis zu 4 Sektionen unterteilt Sektion Lepidella gilt als die wahrscheinlich ursprunglichste Gruppe der Gattung Die Arten der Gattung haben einen jung immer stark mit Velumfetzen behangenen Hutrand Das sehr fluchtige und auf der Huthaut abwischbare Velum enthalt viele und nur wenig fadenformige Hyphen es lasst sich zwischen den Fingern zu einem sehr feinen Pulver zerreiben Auch der Ring dieser Arten ist sehr fluchtig die Stielbasis ist wulstig knollig oder zwiebelartig wurzelnd eine Volva ist nicht vorhanden Die Arten dieser Sektion sind meist mehr oder weniger hell gefarbt In diese Sektion gehoren u a Amanita echinocephala Amanita gracilior Fransiger Wulstling Amanita strobiliformis Amanita veldiei Sektion Amidella mit ebenfalls behangenem Hutrand jedoch wesentlich dauerhafterem da aus miteinander verflochten Hyphen bestehendem Velum Die Stielbasis steckt in einer derben dauerhaften Volva der Stiel ist meist zylindrisch und nicht knollig Die Lamellen und das Velum einiger Arten dieser Sektion braunen oder schwarzen beim Trocknen oder Liegen Von dieser Sektion kommen in Mitteleuropa nur wenige Vertreter vor Echter Eier Wulstling Amanita ovoidea Amanita proxima Sektion Phalloidae Knollenblatterpilze Diese Sektion die die giftigsten Vertreter der Gattung enthalt ist gekennzeichnet durch eine stabile sackartige und dauerhafte Volva in welcher der zylindrische Stiel mit einer Knolle steckt Reste des Velums fehlen meist auf der Hutoberflache Wenn sie vorhanden sind sind sie dick schollenformig und vereinzelt Wichtige Arten dieser Sektion sind Gruner Knollenblatterpilz Amanita phalloides Fruhlings Knollenblatterpilz Amanita verna Kegelhutiger Knollenblatterpilz Amanita virosa Sektion Validea Zu dieser Sektion gehoren Arten einer meist deutlich gerandeten knolligen Stielbasis bei denen das Velum universale auf dem Hut und an der Stielbasis feine bis grobe regelmassige oder unregelmassige mit den Finger zu Krumeln oder Pulver zerreibbare Schollen Warzen oder Flocken aufweist Die Hutfarbe kann weiss rosa gelb ocker oder braun sein Eine Volva fehlt meist Gelber Knollenblatterpilz Amanita citrina Grauer Wulstling Amanita excelsa Amanita franchetii Porphyrbrauner Wulstling Amanita porphyria Perlpilz Amanita rubescens BedeutungDie Arten der GattungAmanita besitzen eine grosse okologische Bedeutung als Mykorrhiza Partner diverser Baumarten In Mitteleuropa sind unter anderem Fichte Birke Eiche und Buche mit Arten dieser Gattung vergesellschaftet Einige Amanita Arten wie der in Deutschland geschutzte Kaiserling und der Perlpilz sind beliebte Speisepilze Zur Gattung gehoren mit den Knollenblatterpilzen einige sehr gefahrliche potentiell todliche Giftpilze GifteDie giftigen Arten der Gattung enthalten verschiedene Gifte Die Knollenblatterpilz Arten enthalten vor allem toxisch wirkende zyklische Peptide mit sieben oder acht Aminosauren Phalloidin als Hauptvertreter der Phallotoxine wirkt durch die Inhibition der Depolymerisation zellularer Aktin Filamente was die Zellmotilitat und die Funktionen des Cytoskeletts behindert Beim Grunen Knollenblatterpilz enthalt frisches Material etwa 20 bis 60 Milligramm Phallotoxine pro 100 Gramm Pilzmasse sind aus sieben Aminosauren bestehende zyklische toxische Peptide die im Kegelhutigen Knollenblatterpilz vorkommen in ihrer Wirkung ahneln sie dem Phalloidin Amanitine Amatoxine wirken im Zellkern und hemmen dort die Wirkung der RNA Polymerase II eines Enzyms das zur Transkription benotigt wird so dass die Zelle abstirbt Diese Substanzen verursachen die lebertoxische Wirkung des Grunen Knollenblatterpilzes Fur einen erwachsenen Menschen gelten etwa 0 1 mg kg Korpergewicht als todlich diese Menge ist in etwa 5 bis 50 Gramm frischem Material des Grunen Knollenblatterpilzes enthalten Diese Substanzen sind hauptsachlich fur die Giftwirkung der Knollenblatterpilze verantwortlich Die Knollenblatterpilze verursachen das Phalloides Syndrom das mit einer von etwa 8 bis 12 Stunden seltener 2 bis 7 oder bis 36 Stunden nach Pilzgenuss mit Brechdurchfallen beginnt Nach etwa 24 Stunden stellt sich haufig eine Beruhigung ein die jedoch nur bei leichten Vergiftungen ein Zeichen der Genesung ist in schwereren Fallen kommt es zu Leberschaden die nach 4 bis 16 meist 8 Tagen zum Tod fuhren konnen Der Fliegenpilz Pantherpilz und der Narzissengelbe Wulstling enthalten vor allem Ibotensaure und Muscimol Pantherin die das Pantherina oder Fliegenpilz Syndrom verursachen Hier kommt es nach einer Latenzzeit von 15 Minuten bis 2 4 Stunden zu Schlafrigkeit Rauschzustanden Schwindelgefuhl Erregung und Halluzinationen daneben konnen anticholinergische und cholinergische Symptome auftreten Leichtere Vergiftungen klingen bald ab todliche Vergiftungen sind selten Es scheint beim Narzissengelben Wulstling Rassen oder Formen mit unterschiedlichen Giftgehalten zu geben in manchen Gegenden wird er als Speisepilz gesammelt Der Muscarin Gehalt des Fliegenpilzes ist unbedeutend Der Gelbe Knollenblatterpilz enthalt Bufotenin welches beim Kochen zerstort wird und ist damit nur roh schwach giftig Er kommt aber durch sein unangenehmes Aroma und die Verwechslungsgefahr mit giftigen Arten nicht als Speisepilz in Frage AnalytikDie zuverlassige qualitative und quantitative Bestimmung von Phalloidin gelingt nach angemessener Probevorbereitung durch Kopplung der Hochleistungsflussigkeitschromatographie mit der Massenspektrometrie QuellenLiteratur Rita Luder Grundkurs Pilzbestimmung Quelle amp Meyer Wibelsheim 2006 ISBN 3 494 01341 1 Marcel Bon Pareys Buch der Pilze uber 1500 Pilze Europas Aus dem Englischen von Till R Lohmeyer Paul Parey Hamburg Berlin 1988 ISBN 3 490 19818 2 Rene Flammer Egon Horak Giftpilze Pilzgifte Schwabe Basel 2003 ISBN 3 7965 2008 1 Egon Horak Meinhard Moser Rohrlinge und Blatterpilze in Europa 6 vollig neu bearbeitete Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2005 ISBN 3 8274 1478 4 Achim Bollmann Andreas Gminder Peter Reil Abbildungsverzeichnis europaischer Grosspilze 4 Auflage mit Gattungs CD Schwarzwalder Pilzlehrschau Hornberg 2007 ISSN 0932 920X Heinrich Dorfelt Gottfried Jetschke Hrsg Worterbuch der Mycologie 2 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin 2001 ISBN 3 8274 0920 9 Karin Montag Von Schollen Tupfen und Fransen Der Tintling Heft 2 2007 ISSN 1430 595X S 4 Josef Breitenbach Fred Kranzlin Hrsg Pilze der Schweiz Beitrag zur Kenntnis der Pilzflora der Schweiz Band 4 Blatterpilze Teil 2 Entolomataceae Pluteaceae Amanitaceae Agaricaceae Coprinaceae Bolbitiaceae Strophariaceae Mykologia Luzern 1995 ISBN 3 85604 040 4 Theodor Wieland Amatoxine Phallotoxine die Gifte des Knollenblatterpilzes In Chemie in unserer Zeit 13 Jahrg ISSN 0009 2851 Nr 2 1979 S 56 63 Einzelnachweise Helmut Genaust Etymologisches Worterbuch der botanischen Pflanzennamen 3 vollstandig uberarbeitete und erweiterte Auflage Birkhauser Basel Boston Berlin 1996 ISBN 3 7643 2390 6 S 54 Eric Strittmatter Die Gattung Amanita In fungiworld com Pilz Taxa Datenbank 11 Juli 2008 abgerufen am 3 August 2012 T Gicquel S Lepage M Fradin O Tribut B Duretz I Morel Amatoxins a and b Amanitin and phallotoxin Phalloidin analyses in urines using high resolution accurate mass LC MS technology In J Anal Toxicol Band 38 Nr 6 Jul Aug 2014 S 335 340 PMID 24778089 A G Helfer M R Meyer J A Michely H H Maurer Direct analysis of the mushroom poisons a and b amanitin in human urine using a novel on line turbulent flow chromatography mode coupled to liquid chromatography high resolution mass spectrometry mass spectrometry In J Chromatogr A Band 1325 17 Jan 2014 S 92 98 PMID 24342531 WeblinksCommons Wulstlinge Amanita Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Genverlust als Ursache fur MykorrhizabildungBitte die Hinweise zum Pilzesammeln beachten