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Die Koniferen Nadelhölzer oder Nadelbäume Coniferales häufig auch Pinales auch Kiefernartige genannt sind die größte heu
Nadelbäume
Die Koniferen, Nadelhölzer oder Nadelbäume (Coniferales, häufig auch Pinales), auch Kiefernartige genannt, sind die größte heute noch lebende Ordnung der nacktsamigen Pflanzen. Ihre Samenanlagen sind nicht durch Fruchtblätter geschützt. Die Sporophylle stehen häufig in Zapfen, woher auch der Name Koniferen rührt, der übersetzt „Zapfenträger“ bedeutet (von lateinisch conus „Kegel, Zapfen“ und ferre „tragen“). Koniferen wachsen als Bäume oder Sträucher. Der weitaus größte Teil der Arten ist immergrün; regengrüne Arten kommen nicht vor. Fast alle Arten der Nordhalbkugel besitzen nadelförmige Blätter, auf der Südhalbkugel kommen mehr Arten mit schuppenförmigen oder laubartigen Blättern vor. Mit dem gemeinsprachigen Ausdruck Nadelbaum werden zumeist nur Koniferen mit nadelförmigen Blättern bezeichnet.
| Koniferen | ||||||||||||
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| Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris), Illustration | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Coniferales | ||||||||||||
| Gorozh. |
Vorkommen
Koniferen in Wäldern sind fast ausschließlich Bäume. Vor allem in klimatisch extremen Waldgrenzstandorten und Trockengebieten kommt auch ein strauchförmiger Wuchs vor.
Nadelholzgewächse gibt es fast überall auf der Welt. Schwerpunkte sind die temperaten Gebiete der Nordhemisphäre. Den Schwerpunkt in der Südhemisphäre haben die Araukariengewächse und die Podocarpaceae, sie stellen auch etliche Vertreter in den Tropen. Zypressengewächse sind dagegen sowohl auf der südlichen als auch auf der nördlichen Welthalbkugel zu finden. In ihren nördlichen Habitaten sind die Nadelholzgewächse oft die dominierenden Pflanzen, besonders im borealen Nadelwald.
Nadelholzgewächse sind häufig Pionierpflanzen, die auf Böden wachsen, die Samenpflanzen anderer Ordnungen nur unzureichende Wachstumsbedingungen bieten. Auf guten Böden werden Nadelholzgewächse dagegen häufig von diesen verdrängt. So fehlen Nadelholzgewächse in den tropischen Wäldern Zentralafrikas und Amazoniens. In hochgelegenen tropischen Bergregenwäldern, wie man sie etwa in Südostasien findet, kommen Nadelholzgewächse dagegen vor.
Eine besonders hohe Artenzahl an Nadelholzgewächsen findet man in Kalifornien, Mexiko, China mit den Regionen Sichuan und Yunnan, im Osthimalaya, in Japan und auf Taiwan. Eine an Nadelholzgewächsen besonders reiche Insel ist Neukaledonien. Auf Inseln vulkanischen Ursprungs wie etwa Hawaii fehlen dagegen Nadelholzgewächse, da der Samen der meisten Nadelholzgewächse über Wind und über Zoochorie verbreitet wird und daher nur nahe an Küsten liegende Inseln vulkanischen Ursprungs natürlich besiedelt werden können. Der auf den Azoren vorkommende Kurzblättrige Wacholder gilt als die Nadelholzgewächsart, die in der größten Distanz zur nächsten Küste wächst. Vorfahren dieser Art gelangten im Verdauungstrakt von Vögeln auf die Insel.
Beschreibung
Die heute lebenden Nadelholzgewächse sind holzige Pflanzen, die meisten Arten sind Bäume. Die Mehrzahl der Taxa hat einen monopodialen Wuchs, also einen Hauptstamm mit Seitenzweigen. Die Wuchshöhe von ausgewachsenen Koniferen reicht von weniger als einem Meter bis über einhundert Meter.
Grundsätzlich unterscheidet sich der Kronenaufbau der Nadelbäume von dem der Laubbäume. Dieser entsteht, weil die Äste der Nadelbäume zur Spitze hin aufwärts gebogen sind. Aus der Abstufung des Längenzuwachses der Äste ergibt sich zumindest bei jüngeren Bäumen eine regelmäßig kegelförmige Krone. Eine schirmförmige Abflachung, wie sie etwa bei Kiefern vorkommt, entsteht erst im Alter. Eine Ausnahme sind die Koniferen tropischer, subtropischer und einiger gemäßigter Regenwälder der Südhalbkugel: Sie bilden laubbaumartige Kronen aus und werden in der Regel von Arten gebildet, die keine nadelförmigen Blätter besitzen.
Das Holz zeichnet sich im Gegensatz zu den Palmfarnen durch schmale Markstrahlen („pycnoxyles Holz“) aus. Anders als bei Bedecktsamern haben Nadelgehölze niemals Tracheen, sondern nur Tracheiden. Auch ist das Holz sehr häufig reich an Harzen.
Rekorde
Die derzeit bekannten Rekordhalter existenter Bäume sind vielfach Koniferen: Die am höchsten wachsende Art ist der Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens); das höchste lebende Exemplar Hyperion hat eine Stammlänge von 115,85 Meter. Rund 100 Meter erreicht auch die Kaschmir-Zypresse im Himalaya. Nur knapp darunter bleibt der Riesenmammutbaum in den USA. Die größte Konifere der Südhalbkugel ist Araucaria hunsteinii mit bis zu 85 Metern. Auch die sechs höchsten Bäume Deutschlands sind Nadelbäume: An erster Stelle steht die Douglasie Waldtraut vom Mühlwald bei Freiburg mit einer Höhe von 67,10 Metern (2019). Das größte Volumen hat der Riesenmammutbaum (Sequoiadendron giganteum) General Sherman Tree, mit 1489 Kubikmetern. Der dickste Nadelbaum ist die in Mexiko stehende Mexikanische Sumpfzypresse (Taxodium mucronatum), der Árbol del Tule mit einem Stammdurchmesser von 11,42 Metern. Der älteste Baum ist ein 5072 Jahre (2022) altes Exemplar der Langlebigen Kiefer (Pinus longaeva) in Nevada.Old Tjikko, eine Gemeine Fichte, ist mit 9550 Jahren der älteste lebende individuelle Klonbaum.
Blätter
Die Blätter der meisten Nadelbäume sind lang, dünn und nadelförmig. Aber es gibt auch Taxa mit anderen Blattformen, dazu gehören die meisten Zypressengewächse (Cupressaceae) und die Steineibengewächse (Podocarpaceae), sie haben flache Blätter. Einige Taxa, besonders die Kauri (Agathis) innerhalb der Araukariengewächse (Araucariaceae) und Nageia innerhalb der Podocarpaceae, haben breite flache Blätter. Die Gattung Phyllocladus besitzt anstelle von Blättern flache blattähnliche Kurztriebe, so genannte Phyllokladien. Bei der Mehrzahl der Nadelholzgewächse sind die Blätter spiralig um die Zweige angeordnet; Ausnahmen sind die Cupressaceae und eine Gattung der Podocarpaceae, bei denen sie in gegenständigen Paaren oder in zu drei bis vier in Wirteln angeordnet sind. Es gibt Blattgrößen von 2 mm bis zu 400 mm Länge. Sehr lange Nadeln sind zum Beispiel für Pinus engelmannii charakteristisch.
Die Stomata sind in Linien oder Haufen auf den Blättern angeordnet. Sie können bei kalter oder sehr trockener Witterung geschlossen werden. Bei der Mehrzahl der Gattungen sind die Blätter immergrün und bleiben an den Pflanzen für mehrere (2 bis 40) Jahre, bis sie abfallen. Aber vier Gattungen, nämlich Lärchen (Larix), Sumpfzypressen (Taxodium), die Goldlärche (Pseudolarix amabilis) und der Urweltmammutbaum (Metasequoia glyptostroboides) sind laubabwerfend; sie verlieren ihr Laub im Herbst und sind während des Winters blattlos. Die Keimlinge der meisten Nadelgehölze, dazu gehören die meisten Cupressaceae und die Kiefern (Pinus), haben Jugendblätter, die sich von den Blättern älterer Pflanzen stark unterscheiden.
- Zweig der gemeinen Fichte (Picea abies)
- Zapfenstand der Kanarenkiefer (Pinus canariensis)
- Pinaceae: Nadelblätter und Knospe einer Douglasie (Pseudotsuga menziesii)
- Junge Lärchennadeln im Frühling (Larix x marschlinsii)
- Cupressaceae: Blätter einer Sawara-Scheinzypresse (Chamaecyparis pisifera)
- „Nadellaub“ einer Brasilianischen Araukarie (Araucaria angustifolia)
- „Laub“ eines australischen Kauribaumes (Agathis robusta)
Samen und Zapfen
Die meisten Nadelbäume sind getrenntgeschlechtlich meist einhäusig monözisch, einige sind zweihäusig diözisch (Eiben und Wacholder). Alle Pinophyta sind windbestäubt (anemophil).
Die Befruchtung erfolgt durch unbegeißelte Spermazellen, die durch eine Pollenschlauchzelle zur Eizelle transportiert werden (Siphonogamie).
Die Koniferen-Samen entwickeln sich in einem sie schützenden Zapfen. Die Zapfen brauchen bis zur Reife vier Monate bis drei Jahre. Sie werden 2 mm bis 600 mm lang.
Bei den Kieferngewächsen (Pinaceae), Araukariengewächsen (Araucariaceae), Schirmtannengewächsen (Sciadopityaceae) und den meisten Zypressengewächsen (Cupressaceae) sind die Zapfen holzig. Wenn die Zapfen reif sind, öffnen sich normalerweise die Schuppen und lassen die Samen herausfallen, so dass sie vom Wind verbreitet werden können. Eine Reihe von Arten wirft ihre reifen Zapfen ab, bei anderen Arten bleiben diese dagegen an den Zweigen. Zu letzteren zählt beispielsweise die Monterey-Kiefer, bei der gelegentlich Zapfen vom nachwachsenden Holz überwölbt werden.
Bei den Familien der Steineibengewächse (Podocarpaceae) und der Gattung Wacholder (Juniperus) der Cupressaceae sind die Schuppen weich, fleischig, süß und leuchtend gefärbt. Sie werden von Vögeln gefressen, die Samen passieren den Verdauungstrakt und werden unbeschädigt wieder ausgeschieden. Bei den Wacholderarten (Juniperus) spricht man umgangssprachlich oft von Beeren, besser von Beerenzapfen, da es sich morphologisch nicht um Beeren handelt. Bei den Kopfeibengewächsen (Cephalotaxaceae) und Eibengewächsen (Taxaceae) fehlen die Fruchtschuppen, die Samen werden von einem fleischigen Samenmantel (Arillus) umhüllt.
Systematik
Die Klasse Coniferopsida (oder Pinopsida) enthielt lange nur die einzige Ordnung Pinales. Heute wird ihr häufig auch die Ordnung Gnetales zugerechnet, wobei diese Zuordnung nicht unumstritten ist. Viele molekulargenetische Studien sahen die Gnetales als die Schwestergruppe der Pinaceae.
Die rezenten Vertreter der Pinales (exklusive Gnetales) sind:
- Araukariengewächse (Araucariaceae)
- Kopfeibengewächse (Cephalotaxaceae)
- Zypressengewächse (Cupressaceae)
- Kieferngewächse (Pinaceae)
- Steineibengewächse (Podocarpaceae)
- Schirmtannengewächse (Sciadopityaceae)
- Eibengewächse (Taxaceae)
Fossil gibt es innerhalb der Koniferen eine wesentlich größere Vielfalt. Innerhalb der Ordnung Pinales gibt es neben den rezenten Familien noch folgende ausgestorbene:
- Cheirolepidiaceae
Die Schwester-Ordnung der Pinales ist die nur fossil bekannte Ordnung Voltziales.
Die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Familien der beiden Ordnungen wurden von Farjon wie folgt rekonstruiert:
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Evolution
Bei den fossilen Taxa der Abteilung Pinophyta sind zwei wichtige Ordnungen zu nennen, die Cordaiten und die Voltziales. Die Cordaiten lebten im Karbon und Perm. Es waren bis zu 30 Meter hohe, reich verzweigte Bäume mit lanzettlichen bis bandförmigen spiralig angeordneten Blättern. Die männlichen „Blüten“ waren zapfenförmig mit basalen sterilen Schuppenblättern und Staubblättern mit mehreren Pollensäcken. Diese standen in der Achsel von Tragblättern an Achsen, die wiederum in den Achseln von Laubblättern standen. Die weiblichen Blüten waren ähnlich aufgebaut, nur dass die endständigen Schuppenblätter atrope Samenanlagen trugen.
Die Voltziales (Oberkarbon bis Unter-Jura) waren ebenfalls Bäume mit nadligen bis schuppenförmigen Blättern. Die Staubblätter waren gestielt und am Ende, wo die Pollensäcke meist auf der achsenzugewandten Seite standen, flächig. Die weiblichen „Blüten“ besaßen ein als Deckschuppe ausgebildetes Tragblatt, weitere sterile Schuppenblätter und gestielte Samenanlagen. Auch wie bei den rezenten Koniferen standen bei den Voltziales die weiblichen Blüten in kompakten Zapfen. Sie gelten als den Nadelholzgewächsen ähnlichste und nächstverwandte Gruppe.
Aus den Erkenntnissen über Voltziales schlussfolgerte Rudolf Florin, dass die Samenanlagen nicht aus Blättern entstammen, sondern achsenständig () sind. Zudem sind demnach die der rezenten Koniferen (außer Taxaceae und Cephalotaxaceae) modifizierte Kurztriebe, da Blätter keine Tragblätter (Deckschuppe!) besitzen.
Literatur
- Colin Tudge: The secret life of trees, Penguin books, London 2006, ISBN 978-0-14-101293-3
- Dietrich Böhlmann: Warum Bäume nicht in den Himmel wachsen – Eine Einführung in das Leben unserer Gehölze, Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2009, ISBN 978-3-494-01420-3
Weblinks
- Literatur von und über Koniferen im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek
- Nadelbäume – Baumportal
- Pinophyta: viele Infos zur Systematik.
- Pinophyta: Infos zur Systematik. (engl.)
- Koniferen in Deutschland – Übersicht über die in Deutschland heimischen und eingeführten Nadelholzgewächse mit vielen detailreichen Bildern.
- Fossile Pinophyta im Mineralienatlas WiKi
Einzelnachweise
- Tudge, S. 97
- Tudge, S. 98
- Tudge, S. 99
- Böhlmann, S. 2
- Conradin Burga, Frank Klötzli, Georg Grabherr (Hrsg.): Gebirge der Erde – Landschaft, Klima, Pflanzenwelt, Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4165-5. S. 33
- monumentaltrees.com, abgerufen am 2. Februar 2022.
- Rocky Mountain Tree Ring Research: Database of ancient trees (Stand: Januar 2013)
- A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 836 ff.
- Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, S. 805 ff
- Aljos Farjon: A Natural History of Conifers. Timber Press, Portland 2008, ISBN 978-0-88192-869-3, S. 69.
Autor: www.NiNa.Az
Veröffentlichungsdatum:
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Die Koniferen Nadelholzer oder Nadelbaume Coniferales haufig auch Pinales auch Kiefernartige genannt sind die grosste heute noch lebende Ordnung der nacktsamigen Pflanzen Ihre Samenanlagen sind nicht durch Fruchtblatter geschutzt Die Sporophylle stehen haufig in Zapfen woher auch der Name Koniferen ruhrt der ubersetzt Zapfentrager bedeutet von lateinisch conus Kegel Zapfen und ferre tragen Koniferen wachsen als Baume oder Straucher Der weitaus grosste Teil der Arten ist immergrun regengrune Arten kommen nicht vor Fast alle Arten der Nordhalbkugel besitzen nadelformige Blatter auf der Sudhalbkugel kommen mehr Arten mit schuppenformigen oder laubartigen Blattern vor Mit dem gemeinsprachigen Ausdruck Nadelbaum werden zumeist nur Koniferen mit nadelformigen Blattern bezeichnet KoniferenGemeine Kiefer Pinus sylvestris IllustrationSystematikohne Rang StreptophytaReich Pflanzen Plantae Abteilung Gefasspflanzen Tracheophyta Unterabteilung Samenpflanzen Spermatophytina Klasse ConiferopsidaOrdnung KoniferenWissenschaftlicher NameConiferalesGorozh VorkommenGarten mit verschiedenen KoniferenStrauchformige Bergkiefern in der Mala Fatra Koniferen in Waldern sind fast ausschliesslich Baume Vor allem in klimatisch extremen Waldgrenzstandorten und Trockengebieten kommt auch ein strauchformiger Wuchs vor Nadelholzgewachse gibt es fast uberall auf der Welt Schwerpunkte sind die temperaten Gebiete der Nordhemisphare Den Schwerpunkt in der Sudhemisphare haben die Araukariengewachse und die Podocarpaceae sie stellen auch etliche Vertreter in den Tropen Zypressengewachse sind dagegen sowohl auf der sudlichen als auch auf der nordlichen Welthalbkugel zu finden In ihren nordlichen Habitaten sind die Nadelholzgewachse oft die dominierenden Pflanzen besonders im borealen Nadelwald Nadelholzgewachse sind haufig Pionierpflanzen die auf Boden wachsen die Samenpflanzen anderer Ordnungen nur unzureichende Wachstumsbedingungen bieten Auf guten Boden werden Nadelholzgewachse dagegen haufig von diesen verdrangt So fehlen Nadelholzgewachse in den tropischen Waldern Zentralafrikas und Amazoniens In hochgelegenen tropischen Bergregenwaldern wie man sie etwa in Sudostasien findet kommen Nadelholzgewachse dagegen vor Eine besonders hohe Artenzahl an Nadelholzgewachsen findet man in Kalifornien Mexiko China mit den Regionen Sichuan und Yunnan im Osthimalaya in Japan und auf Taiwan Eine an Nadelholzgewachsen besonders reiche Insel ist Neukaledonien Auf Inseln vulkanischen Ursprungs wie etwa Hawaii fehlen dagegen Nadelholzgewachse da der Samen der meisten Nadelholzgewachse uber Wind und uber Zoochorie verbreitet wird und daher nur nahe an Kusten liegende Inseln vulkanischen Ursprungs naturlich besiedelt werden konnen Der auf den Azoren vorkommende Kurzblattrige Wacholder gilt als die Nadelholzgewachsart die in der grossten Distanz zur nachsten Kuste wachst Vorfahren dieser Art gelangten im Verdauungstrakt von Vogeln auf die Insel BeschreibungDie heute lebenden Nadelholzgewachse sind holzige Pflanzen die meisten Arten sind Baume Die Mehrzahl der Taxa hat einen monopodialen Wuchs also einen Hauptstamm mit Seitenzweigen Die Wuchshohe von ausgewachsenen Koniferen reicht von weniger als einem Meter bis uber einhundert Meter Grundsatzlich unterscheidet sich der Kronenaufbau der Nadelbaume von dem der Laubbaume Dieser entsteht weil die Aste der Nadelbaume zur Spitze hin aufwarts gebogen sind Aus der Abstufung des Langenzuwachses der Aste ergibt sich zumindest bei jungeren Baumen eine regelmassig kegelformige Krone Eine schirmformige Abflachung wie sie etwa bei Kiefern vorkommt entsteht erst im Alter Eine Ausnahme sind die Koniferen tropischer subtropischer und einiger gemassigter Regenwalder der Sudhalbkugel Sie bilden laubbaumartige Kronen aus und werden in der Regel von Arten gebildet die keine nadelformigen Blatter besitzen Das Holz zeichnet sich im Gegensatz zu den Palmfarnen durch schmale Markstrahlen pycnoxyles Holz aus Anders als bei Bedecktsamern haben Nadelgeholze niemals Tracheen sondern nur Tracheiden Auch ist das Holz sehr haufig reich an Harzen Rekorde Fotomontage zum Grossenvergleich Sequoia in der Grosse Hyperions des grossten Baumes der Welt neben dem Kolner Dom und einer stattlichen Eiche Die derzeit bekannten Rekordhalter existenter Baume sind vielfach Koniferen Die am hochsten wachsende Art ist der Kustenmammutbaum Sequoia sempervirens das hochste lebende Exemplar Hyperion hat eine Stammlange von 115 85 Meter Rund 100 Meter erreicht auch die Kaschmir Zypresse im Himalaya Nur knapp darunter bleibt der Riesenmammutbaum in den USA Die grosste Konifere der Sudhalbkugel ist Araucaria hunsteinii mit bis zu 85 Metern Auch die sechs hochsten Baume Deutschlands sind Nadelbaume An erster Stelle steht die Douglasie Waldtraut vom Muhlwald bei Freiburg mit einer Hohe von 67 10 Metern 2019 Das grosste Volumen hat der Riesenmammutbaum Sequoiadendron giganteum General Sherman Tree mit 1489 Kubikmetern Der dickste Nadelbaum ist die in Mexiko stehende Mexikanische Sumpfzypresse Taxodium mucronatum der Arbol del Tule mit einem Stammdurchmesser von 11 42 Metern Der alteste Baum ist ein 5072 Jahre 2022 altes Exemplar der Langlebigen Kiefer Pinus longaeva in Nevada Old Tjikko eine Gemeine Fichte ist mit 9550 Jahren der alteste lebende individuelle Klonbaum Blatter Die Blatter der meisten Nadelbaume sind lang dunn und nadelformig Aber es gibt auch Taxa mit anderen Blattformen dazu gehoren die meisten Zypressengewachse Cupressaceae und die Steineibengewachse Podocarpaceae sie haben flache Blatter Einige Taxa besonders die Kauri Agathis innerhalb der Araukariengewachse Araucariaceae und Nageia innerhalb der Podocarpaceae haben breite flache Blatter Die Gattung Phyllocladus besitzt anstelle von Blattern flache blattahnliche Kurztriebe so genannte Phyllokladien Bei der Mehrzahl der Nadelholzgewachse sind die Blatter spiralig um die Zweige angeordnet Ausnahmen sind die Cupressaceae und eine Gattung der Podocarpaceae bei denen sie in gegenstandigen Paaren oder in zu drei bis vier in Wirteln angeordnet sind Es gibt Blattgrossen von 2 mm bis zu 400 mm Lange Sehr lange Nadeln sind zum Beispiel fur Pinus engelmannii charakteristisch Die Stomata sind in Linien oder Haufen auf den Blattern angeordnet Sie konnen bei kalter oder sehr trockener Witterung geschlossen werden Bei der Mehrzahl der Gattungen sind die Blatter immergrun und bleiben an den Pflanzen fur mehrere 2 bis 40 Jahre bis sie abfallen Aber vier Gattungen namlich Larchen Larix Sumpfzypressen Taxodium die Goldlarche Pseudolarix amabilis und der Urweltmammutbaum Metasequoia glyptostroboides sind laubabwerfend sie verlieren ihr Laub im Herbst und sind wahrend des Winters blattlos Die Keimlinge der meisten Nadelgeholze dazu gehoren die meisten Cupressaceae und die Kiefern Pinus haben Jugendblatter die sich von den Blattern alterer Pflanzen stark unterscheiden Zweig der gemeinen Fichte Picea abies Zapfenstand der Kanarenkiefer Pinus canariensis Pinaceae Nadelblatter und Knospe einer Douglasie Pseudotsuga menziesii Junge Larchennadeln im Fruhling Larix x marschlinsii Cupressaceae Blatter einer Sawara Scheinzypresse Chamaecyparis pisifera Nadellaub einer Brasilianischen Araukarie Araucaria angustifolia Laub eines australischen Kauribaumes Agathis robusta Samen und Zapfen Hauptartikel Fortpflanzung der Koniferen Nicht ausgereifter Zapfen mit Samenanlagen im Querschnitt Die meisten Nadelbaume sind getrenntgeschlechtlich meist einhausig monozisch einige sind zweihausig diozisch Eiben und Wacholder Alle Pinophyta sind windbestaubt anemophil Die Befruchtung erfolgt durch unbegeisselte Spermazellen die durch eine Pollenschlauchzelle zur Eizelle transportiert werden Siphonogamie Die Koniferen Samen entwickeln sich in einem sie schutzenden Zapfen Die Zapfen brauchen bis zur Reife vier Monate bis drei Jahre Sie werden 2 mm bis 600 mm lang Bei den Kieferngewachsen Pinaceae Araukariengewachsen Araucariaceae Schirmtannengewachsen Sciadopityaceae und den meisten Zypressengewachsen Cupressaceae sind die Zapfen holzig Wenn die Zapfen reif sind offnen sich normalerweise die Schuppen und lassen die Samen herausfallen so dass sie vom Wind verbreitet werden konnen Eine Reihe von Arten wirft ihre reifen Zapfen ab bei anderen Arten bleiben diese dagegen an den Zweigen Zu letzteren zahlt beispielsweise die Monterey Kiefer bei der gelegentlich Zapfen vom nachwachsenden Holz uberwolbt werden Bei den Familien der Steineibengewachse Podocarpaceae und der Gattung Wacholder Juniperus der Cupressaceae sind die Schuppen weich fleischig suss und leuchtend gefarbt Sie werden von Vogeln gefressen die Samen passieren den Verdauungstrakt und werden unbeschadigt wieder ausgeschieden Bei den Wacholderarten Juniperus spricht man umgangssprachlich oft von Beeren besser von Beerenzapfen da es sich morphologisch nicht um Beeren handelt Bei den Kopfeibengewachsen Cephalotaxaceae und Eibengewachsen Taxaceae fehlen die Fruchtschuppen die Samen werden von einem fleischigen Samenmantel Arillus umhullt SystematikDie Klasse Coniferopsida oder Pinopsida enthielt lange nur die einzige Ordnung Pinales Heute wird ihr haufig auch die Ordnung Gnetales zugerechnet wobei diese Zuordnung nicht unumstritten ist Viele molekulargenetische Studien sahen die Gnetales als die Schwestergruppe der Pinaceae Die rezenten Vertreter der Pinales exklusive Gnetales sind Araukariengewachse Araucariaceae Kopfeibengewachse Cephalotaxaceae Zypressengewachse Cupressaceae Kieferngewachse Pinaceae Steineibengewachse Podocarpaceae Schirmtannengewachse Sciadopityaceae Eibengewachse Taxaceae Fossil gibt es innerhalb der Koniferen eine wesentlich grossere Vielfalt Innerhalb der Ordnung Pinales gibt es neben den rezenten Familien noch folgende ausgestorbene Cheirolepidiaceae Die Schwester Ordnung der Pinales ist die nur fossil bekannte Ordnung Voltziales Die Verwandtschaftsverhaltnisse der einzelnen Familien der beiden Ordnungen wurden von Farjon wie folgt rekonstruiert Thucydiaceae Ullmanniaceae Utrechtiaceae Majonicaceae Podocarpaceae Phyllocladaceae Araucariaceae Pinaceae Cephalotaxaceae Taxaceae Cupressaceae Sciadopityaceae Cheirolepidiaceae Ferugliocladaceae EvolutionFossiler Zapfen aus der Jurazeit Bei den fossilen Taxa der Abteilung Pinophyta sind zwei wichtige Ordnungen zu nennen die Cordaiten und die Voltziales Die Cordaiten lebten im Karbon und Perm Es waren bis zu 30 Meter hohe reich verzweigte Baume mit lanzettlichen bis bandformigen spiralig angeordneten Blattern Die mannlichen Bluten waren zapfenformig mit basalen sterilen Schuppenblattern und Staubblattern mit mehreren Pollensacken Diese standen in der Achsel von Tragblattern an Achsen die wiederum in den Achseln von Laubblattern standen Die weiblichen Bluten waren ahnlich aufgebaut nur dass die endstandigen Schuppenblatter atrope Samenanlagen trugen Die Voltziales Oberkarbon bis Unter Jura waren ebenfalls Baume mit nadligen bis schuppenformigen Blattern Die Staubblatter waren gestielt und am Ende wo die Pollensacke meist auf der achsenzugewandten Seite standen flachig Die weiblichen Bluten besassen ein als Deckschuppe ausgebildetes Tragblatt weitere sterile Schuppenblatter und gestielte Samenanlagen Auch wie bei den rezenten Koniferen standen bei den Voltziales die weiblichen Bluten in kompakten Zapfen Sie gelten als den Nadelholzgewachsen ahnlichste und nachstverwandte Gruppe Gemeine Kiefer Pinus sylvestris Aus den Erkenntnissen uber Voltziales schlussfolgerte Rudolf Florin dass die Samenanlagen nicht aus Blattern entstammen sondern achsenstandig sind Zudem sind demnach die der rezenten Koniferen ausser Taxaceae und Cephalotaxaceae modifizierte Kurztriebe da Blatter keine Tragblatter Deckschuppe besitzen LiteraturColin Tudge The secret life of trees Penguin books London 2006 ISBN 978 0 14 101293 3 Dietrich Bohlmann Warum Baume nicht in den Himmel wachsen Eine Einfuhrung in das Leben unserer Geholze Quelle amp Meyer Verlag Wiebelsheim 2009 ISBN 978 3 494 01420 3WeblinksCommons Koniferen Pinales Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Wiktionary Konifere Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme Ubersetzungen Literatur von und uber Koniferen im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek Nadelbaume Baumportal Pinophyta viele Infos zur Systematik Pinophyta Infos zur Systematik engl Koniferen in Deutschland Ubersicht uber die in Deutschland heimischen und eingefuhrten Nadelholzgewachse mit vielen detailreichen Bildern Fossile Pinophyta im Mineralienatlas WiKiEinzelnachweiseTudge S 97 Tudge S 98 Tudge S 99 Bohlmann S 2 Conradin Burga Frank Klotzli Georg Grabherr Hrsg Gebirge der Erde Landschaft Klima Pflanzenwelt Ulmer Stuttgart 2004 ISBN 3 8001 4165 5 S 33 monumentaltrees com abgerufen am 2 Februar 2022 Rocky Mountain Tree Ring Research Database of ancient trees Stand Januar 2013 A Bresinsky Ch Korner J W Kadereit G Neuhaus U Sonnewald Strasburger Lehrbuch der Botanik 36 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2008 ISBN 978 3 8274 1455 7 S 836 ff Thomas N Taylor Edith L Taylor Michael Krings Paleobotany The Biology and Evolution of Fossil Plants Second Edition Academic Press 2009 ISBN 978 0 12 373972 8 S 805 ff Aljos Farjon A Natural History of Conifers Timber Press Portland 2008 ISBN 978 0 88192 869 3 S 69 Normdaten Sachbegriff GND 4041101 1 GND Explorer lobid OGND AKS LCCN sh85031129 NDL 00572049